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第3章 开心果的生物学特性(1)

(第一节)开心果的植物学特征

一、枝叶特性

开心果树为漆树科黄连木属的落叶小乔木。树高5~7米,树姿开张,有明显主干,无中央领导干。干上开心,主枝分枝角常呈90°。树冠枝条分布均匀,有利于光的吸收和利用。

嫁接苗两年平均树高218米,冠幅为19米×16米。新梢年平均生长量为327厘米,基部粗08厘米。枝条平均着芽147个,平均萌芽数为107个,萌芽率为729%,成枝力中等,平均成枝42个,成枝率为319%。树皮暗灰色,粗糙。小枝光滑,红褐色。开心果树所有的枝条都具有树脂道,能分泌透明芳香的树脂。

开心果为奇数羽状复叶,顶端叶最大,其下对生叶依次变小。小叶数依种类不同而异,一般为3~5片。小叶椭圆形或阔椭圆形,长5~10厘米,宽25~65厘米,叶厚,全缘,无毛。叶尖突出或短渐尖,叶基圆形或近心形。叶片的形态和色泽,是鉴别品种也是判断树体长势的重要标志。品种不同,叶片的大小、形状也不同;叶片的不同颜色、大小和厚薄,表明开心果树生长的好坏。叶片小、黄、薄,常是树体营养不良的表现。叶片光合速率日变化呈双峰曲线,最高峰在11:00时,次峰在15:00时,中午有明显的“午休”现象;季节变化亦呈双曲线,最高峰在6月份,次峰在8月份,光合作用的最适温度为30℃。

二、芽

开心果的芽有花芽和叶芽两种。叶芽尖瘦,呈圆锥形,花芽圆而饱满。多数品种在当年生枝条的基部形成单叶芽;在枝条的中部,多为花芽和叶芽并生,形成复芽;而在枝条的近顶部,又形成单叶芽。各种枝条的顶芽均为叶芽。

开心果的花芽为纯花芽,萌发后只开花,不抽生枝叶,每个花芽包含1~4朵花。叶芽萌发后抽生发育枝。

根据芽在枝节上的着生情况,可分为单芽和复芽。在1个芽位上只着生1个芽的,称为单芽。单芽多为叶芽。在1个芽位上同时着生2个或2个以上的芽,称为复芽。两个芽并生的,多为1个叶芽和1个花芽;也有2个芽都是花芽的。3个芽并生的,多数中间是叶芽,两侧是花芽;也有2个叶芽与1个花芽并列,或3个花芽并列的。在个别情况下,1个叶腋内也有4个芽的。单花芽和复花芽的数量及其在枝条上的分布,与品种特性、枝条类型以及枝条的营养和光照状况有关。同一品种内,复花芽比单花芽结的果个大,含糖量高。复花芽多,花芽着生节位低,花芽充实,排列紧凑,是丰产性状的表现。

开心果新梢上的芽,当年可以萌发,连续形成二次梢或三次梢。这种具有早熟性芽的树种,树体枝量大,进入结果期早。

开心果的萌芽力强,一般条件下所有的芽基本上都能萌发。成枝力中等,一般延长枝先端发2~3个发育枝,以下则为短果枝和花束状果枝,属性明显。

三、花

开心果属于雌雄异株植物,雄花为总状花序,雌花为较稀疏的圆锥花序,风媒花。雄花有1~2枚萼片,3~5枚雄蕊。雌花有2~5枚膜质的萼片和1个胚珠的子房,子房卵圆形。圆锥花序,长4~10厘米,由数百个棕绿色小花组成。每个花序由13个主枝构成,每个主枝由1个顶生花和5~19个侧生花组成。果实主要由顶生花形成。坐果率大约10%。

开心果雌株的雌花芽和雄株的雄花芽,均为纯花芽,且花芽明显大于叶芽,都着生于一年生枝条的叶腋处。枝条顶部的1~2个腋芽一般是叶芽。在开花的同时,一年生枝顶芽抽生新梢。秋季,在此新梢顶芽以下1~3节形成花芽,第二年继续开花。假如营养状况差,则转化为发育枝。

四、果实

开心果树在市场上是作为一种干果的,但在植物分类学上,果实是由上位子房形成的真果。其实它是核果,但中果皮部分在果实成熟时变干或纤维化,不能食用,而食用部分是种子的子叶。因为中果皮部分在果实成熟时变干或纤维化,因此通常把它们称为坚果。坚果卵圆形或长圆形,大小整齐,长约2厘米,宽约1厘米,先端尖,平均千粒重1 230克。果实外果皮生长发育前期为黄绿色,随着生长发育,逐渐呈浅红色,成熟时变为白色,开裂率平均为55%,出仁率平均为47%。果壳乳白洁净,果仁绿黄色。

开心果树在结果过程中,常会形成以下四种生理上的缺陷:1.空粒空粒就是没有核仁的坚果,是由胚胎发育不良或单性结实所引起的,以前者为主,单性结实仅占空粒中的4%左右。

2.果壳不开裂

理想的果壳,消费者能用手指取出核仁,而不需用力去砸。果壳不裂的坚果,需要将其砸开,才能取出核仁,这样就会大大降低其商品价值。开心果的果壳开裂率为50%~75%。

若受潮,其开裂率会降低。

3.大小年现象(隔年结果)

开心果的产量有丰产年和歉收年的不同,二者隔年交替出现。这是因为丰产年的5~8月份,是开心果花芽分化的关键时期,而此时开心果树积累的碳水化合物已消耗殆尽,加之体内激素的原因,从而导致下一年产量的小年。

4.种仁坏死

果实上的棕褐色斑点或果壳的色变,有时伴有种仁坏死。

这种征兆以前被认是由生理疾病引起的,但现在人们大多认为是由几种虫害引起的,例如叶部害虫和臭虫等。这些害虫对开心果的生产,往往会造成巨大的经济损失。其早期的取食常常会导致落果,后期会导致果实变色和发育停滞。

五、种子

种子是开心果的食用部分,为淡绿色或乳黄色,含油量高,营养丰富,特别是蛋白质和脂肪含量高。

六、叶片的生长

叶片的生长发育,从叶原基形成开始,经历展叶期,进入成熟期,到脱落为止。

(第二节)开心果的结果特性

一、结果年龄及结果能力

开心果是一种长寿的阔叶果树,实生树寿命可达300~400年。进入结实的年龄,野生树为9~10年,栽培树为7~8年,嫁接树为3~4年。分株的根蘖苗5年左右可以结果。成年树一般株产量为10~15千克,最高可达250千克。

二、结果枝类型

着生有花芽,能开花结果的枝条称为结果枝。根据结果枝的长短和花芽着生的状况,结果枝分为以下四种类型:1.徒长性果枝当年生枝条,长度在40厘米以上。因为生长过旺,枝条的下部多为叶芽,上部有少量的花芽,但花芽质量差,花序少,果穗少,易落花落果。此类枝多发生在树冠内膛及上部延长枝上。

2.长果枝

枝条长30~40厘米,粗度在05厘米以上。枝条发育充实,一般不发生副梢。中部复芽较多,不仅结果能力强,而且还能形成健壮的花束状果枝,为以后连续结果打下基础。此类枝多发生在主、侧枝的中部。

3.中果枝

枝条长10~30厘米,粗03~05厘米。其上部和下部多单芽,中部多复花芽。结果后也可抽生花束状果枝。中果枝多着生在结果枝组上。

4.短果枝

枝条长5~10厘米,粗度在03厘米以下。其上多为单花芽,复花芽少。花芽能开花结果,但果穗小,结实少。因顶芽为叶芽,故结果后仅能抽生短枝。这些短枝假如任其自然生长,则第二年多自行干枯。

三、花芽分化

1.花芽分化的程序

随着新梢的生长,在叶腋形成侧芽,侧芽发展到一定时期,有一部分变成了花芽。在这个过程中,开心果树的芽经历了质的变化,即花芽分化。向花芽方面转化,需要三个基本条件:一是内部条件,即树体内的各种营养物质、矿物质、生理活性物质和遗传物质等的积累,以及它们在量上的平衡与协调;二是外部条件,即适宜细胞快速分裂繁殖的自然温度;三是芽体生长点的细胞也正值其旺盛生长分裂期。这三者缺一不可。

完整的花芽分化,需经历五大阶段,即未分化期、分化初前期、分化初后期、分化中期和分化末期。

2.花芽分化的时间

雌雄株群体花芽分化的过程,包括花序分化和单个花芽分化,一般从4月下旬到7月下旬,为80~90天。雌株花芽分化略晚于雄株花芽分化4~5天,而雄株的花芽分化期又比雌株的延长6~7天。单株花序分化,一般雌株为48天(5月8日至6月24日),雄株为59天(5月4日至7月1日)。雌株花序分化各个时期所需的时间为:分化初后期6天(5月8日至5月13日),分化中期7天(5月21日至5月27日),分化末期28天(5月28日至6月24日)。雄株花序分化各个时期所需的时间为:分化初前期4天(5月4日至5月7日),分化初后期9天(5月8日至5月16日),分化中期7天(5月17日至5月23日),分化末期39天(5月24日至7月1日)。从7月1日以后,雄花序就开始了单个花芽的分化阶段,一直到7月20日左右。以上所说的具体时间,因年份和树体的不同而有差异。

3.影响花芽分化的因素

花芽分化不良,容易形成不完全花。不完全花,其雌蕊退化,柱头短缩,难以接受传粉,是不能结果的花,群众习惯称其为“谎花”。其外观表现是雌蕊枯萎、退化,花柱短小、弯曲、变褐,柱头发黑,不能正常授粉、受精,因而不能结实。其形成原因,主要是与果枝类型、管理水平、树体营养状况和气候条件,有密切关系。

据调查,开心果结果枝类型不同,败育花率也不相同。一般短果枝和花束状果枝的败育率低于中长果枝。在同一枝条上,中部节位的花败育率明显低于基部和梢部。

不完全花的比率,与开心果的生长势强弱有关。树势健壮、通风透光和枝繁叶茂的树,败育花率低;相反,树势衰弱、树冠郁闭和枝瘦叶薄者,败育花率高。

另外,开心果败育花的形成原因,还与品种、气候条件有关。开心果花的败育率一般随树龄增加而增加。秋季雨水正常,天气晴朗,春季气温回升平稳,花前没有遇到雨雪和酷霜,花芽便发育正常。

总之,开心果败育花的主要形成原因,与管理水平有关。

4.提高花芽质量的措施

开心果的花芽分化,是开花结果的基础,因而是决定高产稳产的主要环节。不完全花,主要是在秋冬季形成的。因此,为了提高花芽内在质量,减少败育花率,必须加强秋冬季的综合技术管理。

四、授粉受精

花药里的花粉粒发育成熟后,即从花药中散出。雄蕊上的花粉传到雌蕊柱头上的过程叫授粉。授粉后,花粉粒在柱上吸收柱头分泌的黏液和水分,开始发芽,长出花粉管,并顺花柱深入子房的胚囊中。此时花粉管先端破裂,精核和卵细胞结合,形成合子。由花粉粒发芽到出现合子的过程叫受精。受精完成后,合子开始发育,形成种子,同时产生激素,促使果实发育。雌花受精不良或没受精的,不能形成种子,一般情况下会自行落花或落果。坚果类的开心果,其花粉发芽率显著低于仁果类的苹果和梨。因此,授粉受精好坏,对开心果的产量影响很大。

开心果树雌雄异株,自花不实,需要进行异花授粉。影响授粉受精的因素,首先是树体的营养状况。这是影响花粉发芽、花粉管生长速度、胚囊寿命以及柱头接受花粉时间的重要内因。树体营养充足,花芽分化质量高,雌雄花器官发育充分,花粉管生长快,胚囊寿命长,柱头接受花粉的时间长,就能显著延长有效授粉时间。反之,花粉管生长慢,胚囊寿命短,当花粉管到达珠心时,胚囊已失去其功能,不能受精,从而降低结实率。其次是花期的气候条件。这是影响授粉受精的重要外因。花期多雨,可以冲掉柱头上的分泌液,或引起花粉粒的破裂,影响授粉,进而影响产量。空气过于干燥,相对湿度低于20%时,柱头上的分泌液枯竭,柱头干缩,则花粉的发芽率显著降低,进而影响坐果。花期低温也是影响开心果树授粉受精的重要因素。低温影响昆虫的活动,影响授粉,并使花粉粒发芽慢,花粉管生长更慢,致使中途败育。

据专家分析,开心果的受精过程,一般需要4天左右才能完成。假如花期温度过低或遇不良天气,则需延长受精时间。开心果是风媒传粉。蜜蜂可以被花粉吸引到雄花上,但因为雌花缺乏花粉、花蜜和花瓣,不能将蜜蜂吸引过去,故开心果靠虫媒传粉不易成功。

五、果实的生长发育

在开花授粉之后,果实即开始发育。4月初至5月中旬,为果实速生期,核果的直径增长很快,基本达到最大的直径;5月中旬至6月末,内果皮木质化;在7月份之前,胚基本不发育,果实呈空壳状;7月份至8月中旬或9月初,为种子快速生长期,种仁在此期储存和积累大量营养物质,新梢的花序芽在夏季7~8月份大量脱落,此期与种子的快速生长期相一致。9月上旬果实成熟,果实生育期为130~145天。

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