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第16章 童年时代:南方古猿

那么,到底谁是最早的人科动物呢?后来生物学家提供的分子证据把人类历史推前到700万年前,但人类学家还没有找到如此久远的人科动物化石。1995年第5期的《飞碟探索》曾发表杨敏翻译的《非洲:生命源头的秘密》,介绍了“露丝”的发现经过,“露丝”属于南方古猿阿法种,这种古猿的化石年代最早可追溯到390万年前。南方古猿阿法种一度曾被认为是最古老的原始人化石。

1995年5月,英国《自然》杂志刊登了人类学家登米符·利基等人的文章,报道在特卡纳湖西岸发现了420万~390万年前的化石,命名为南方古猿湖畔种,这种古猿代替南方古猿阿法种被认为是最早能直立行走的人科动物化石。

1.正在形成中的人的晚期代表

在大约400万年至100万年前,有南方古猿,这类古猿被一般认为是已知的人的系统上最早的成员,虽然它的名称按照国际动物命名法规仍叫古猿,实际上它是最早踏上人类进化征途的人类的远古祖先,是早期猿人的阶段。

南方古猿化石最早是1924年达特(R。A。Dart)在南非的汤恩发现的,1925年初发表,揭开了人类发展史上重要的一页。

(1)类型:迩人和远人

1924年,在非洲南部阿扎尼亚的贝专纳兰的汤恩地方的采石场的工人,爆破出来一个小的化石头骨,被送到达特那里。达特当时是南非约翰内斯堡的威特沃特斯兰德(Witwatersrand)大学医学院的年轻解剖学教授。他是澳大利亚人,刚从英国伦敦学习医学、解剖学和体质人类学结束。在此之前,非洲只有在赞比亚(当时称北罗得西亚)布罗肯山(Broken Hill)卡布韦(Kabwe)的矿井中发现的一个似尼人的头骨。采石场工人送给达特的那个头骨化石,保存的部分有面骨的大部分完整的颅内模,颌骨上保留着全套的乳齿和正在萌出的第一恒臼齿,属于幼年个体,大约相当于现代6岁的小孩。1925年他发表研究报告,说这个幼年个体的脑子大小像一个大的成年的大猩猩,大约为500毫升,由此估计在成长时也不过600毫升左右;但其头部已能平衡地维持在脊柱上方而不向前倾;硬腭的形状像人而不像猿;牙齿虽然巨大,但大齿并不超出齿列的水平。他的结论是:这个南非化石既具有某些猿的性状,又具有某些人的性状,是似猿的和似人的性状的奇特的混合体。他认为这是已发现的与人的系统最相近的一种绝灭的猿。由于它发现于非洲的最南部,因而命名为南方古猿非洲种或非洲南方古猿(Australopithecus africanus)。文章发表后,受到英国解剖学界和人类学界许多权威学者的嘲笑,其中有些是他以前的老师,认为这个南非化石不过是另一个猿类化石。随后的十多年中,这个头骨由于我国周口店北京猿人化石的发现而被掩盖了,很少有人再提起它。

1936年,在南非特兰斯瓦尔地区的约翰内斯堡以北几公里的斯特克方丹采石场又爆破出来一批化石,送到了布鲁姆(Robert Broom)手里。他原先是一位苏格兰的生物学家,后来转学古脊椎动物。化石中有一个完整的成年人头骨,他立即认出它与南方古猿相似。但认为其差别足以建立一个新属新种,于是命名为迩人,并提出把南方古猿类提升为南方古猿亚科(Australopithecinae)。但以后一般认为它只是南方古猿属的一种(非洲种),只是时间较早而已。

从南方古猿头骨的颅底部分可以判断其头部位于脊柱上方,一段股骨的远端也非常像人的,从而认为南方古猿已能两足直立行走,似应属于人的系统。两年以后,即1938年,在离斯特克方丹3公里多的一个叫做克罗姆德莱(Kromdraai)农场的地方,又发现了更多的南方古猿类化石,引起了布鲁姆的注意。头骨片、颌骨、牙齿、臂骨、手骨和足骨都表明是一种相似于最早的南方古猿的种类,但又更为粗壮。于是布鲁姆称它为傍人粗壮种(Paranthropus robustus),以后一般称为晚期的或粗壮的南方古猿或南方古猿粗壮种(A。robustus)。很多人类学家认为它只是人类进化系统上的一个旁枝,而不是主干。

1947年,第二次世界大战结束已有一段时间,布鲁姆已80多岁,又回到了南非,对斯特克方丹进行发掘,在短时间内便发现了大量的南方古猿化石材料,其中有近乎完整的半边盆骨,与现代人非常相像。所有至此时已发现的南方古猿骨骼破片,大多数明显表明其能两足直立行走。

1947年,达特也继续进行对南方古猿的研究,他的工作集中在距斯特克方丹东北约360公里的马卡潘斯盖特采石场废料堆。在那里找到了不少南方古猿化石,显然是与汤恩和斯特克方丹为同一种类,即非洲种,但达特给了新的种名——“火神种”。在两年内达特还找到了一大块盆骨,甚至比斯特克方丹的盆骨更为与人的相似。

1948年,布鲁姆及其助手罗宾逊开始在离斯特克方丹不远另一地点的斯瓦特克朗工作,随即发现了与10年前布鲁姆在克罗姆德莱发现的同一种类的南方古猿。1949年,在斯瓦特克朗的一个口袋状洞内,首先发现了一个近乎完整的人类下颌骨,起初被命名为“远人”。后经比较研究,罗宾逊及其他人相信它与亚洲的猿人没有区别。在其后的10年内,达特及其助手在马卡潘斯盖特,罗宾逊在斯瓦特克朗和斯特克方丹,都继续发现各种类型的化石。

在南非的5个地点总共发现70多个南方古猿的化石,标本编号达到几百号。他们把已发现的南方古猿化石定了4个署名,6个种名。随着科学的发展,这些新属新种名称大都被废弃了,现在比较一致的意见是将所有的南非的南方古猿化石归为一个属两个种,即南方古猿非洲种和粗壮种,或称纤细型和粗壮型。

罗宾逊从50年代起,开始对这两种类型作出解释。是否粗壮的是雄性,纤细的是雌性呢?不大可能,因为它们从未在同一地点发现过。经过长期的研究,最后他提出这两种类型是适应不同食物的反应。粗壮型具有粗大的脸、大的臼齿、小的前部牙齿、强大的肌肉附着痕迹以及其他的许多性状,可能是吃植物性食物的;因为磨研植物食料需要大的臼齿和强大的颌肌。纤细型是杂食的类型,除吃植物外,还吃一些肉食。但两者都是人科成员,他们都是直立行走和有着与猿类不同的生活方式。粗壮型最后绝灭了,而纤细型则经过一系列演化过程,发展成现代人。

南非出产纤细型的各地点的年代都早于粗壮型的地点,但不能用放射性同位素来测定它们的绝对年代,估计约在距今350万~150万年之间。

(2)东非人和能人

在将近30年的时间里,路易斯·利基及其妻玛丽在东非各地寻找人类化石。早在1931年,利基就在坦桑尼亚的奥杜韦峡谷发现了粗制的石器。1959年7月17日,玛丽·利基在峡谷的层位Ⅰ(地质时代为更新世早期)发现了一个粗壮南方古猿的近乎完整的头骨(缺少下颌骨)和一根小腿骨(胫骨的大部分)。头骨特别粗壮,牙床上带有硕大的臼齿,被命名为鲍氏东非人,后来被认为不过是粗壮型南方古猿之一(A。boisei),俗名叫“核桃钳人”,因为它的颌骨极为粗壮,像压碎核桃的钳子那样。用钾-氩法测定其年代为180万年。

在发掘中还发现了石器和绝灭动物的破裂的和被打碎的骨骸,似因取食营养高的骨髓而造成的。“东非人”是否已能制造工具,甚至狩猎动物呢?从头骨来判断,它的脑子还是相当小的;要具有这样复杂的技术和进行这样复杂的活动,脑子显得太小了。

1960年,在发现“东非人”头骨地点的附近,层位Ⅰ最上界以下6米多的地层里,发现了大约10到11岁小孩的部分头盖骨(顶骨)和下颌骨,小孩和成人的手骨以及一根成年人的锁骨和近乎完整的足骨。1963年,在层位Ⅱ的中部也发现一件头骨(包括部分额骨、顶骨、颞骨的大部和枕骨)和附连有大部分牙齿的下颌骨。这些化石在1964年被定名为“能人”,意思是有技能的人。从脑量的计算和对牙齿的观察,表示“能人”是另一种比“东非人”更为进步的人,其脑子要大得多,其头骨的形状更为进步,其牙齿比极度粗壮的“东非人”为小。路·利基相信那些石器是“能人”制造的,破骨片也是“能人”打碎的。这些发现是两种类型的人科成员同时生活于同一个广大地区的最早证据。

玛丽·利基小组在坦桑尼亚莱托里地点也有了新的发现。1974年,他们发现了12个人的牙齿和颌骨,其年代测定为350万~375万年之间。初步鉴定,把这些化石归入人属。

1976年,玛丽·利基小组又在莱托里有了重要发现。在大约400万年前沉积下来的火山灰中,他们发现了人科成员的足迹,有成人和小孩的短而宽的足印;另外还发现有三趾马、羚羊、象、长颈鹿、犀牛和剑齿虎、野兔等的足印。

从1968年起,在肯尼亚的特卡纳湖以东地区开始了大规模的发掘。利基夫妇的儿子理查德·利基及工作组在古湖相沉积中获得了许多保存得很好的、完整的人科化石,其中有的与在坦桑尼亚奥杜韦发现的“东非人”(后改称鲍氏南方古猿)相像。特别重要的是,其中有12个雌性粗壮南方古猿的标本,它提供了早期人科成员两性分异的知识,并最后证明了纤细型和粗壮型南方古猿确实是不同的类型,而不是两性的差别。以后不断有所发现。1972年,理查德·利基宣布了编号为KNM-ER 1470号头骨的发现。他认为这个大脑袋的头骨是“能人”一类的,其年代测定为200万年,在大约180万年前的沉积中发现的石器,可能是这种人制造的。

从1967年开始,由美国伯克利加利福尼亚大学的人类学家豪厄尔领导的奥莫研究发掘队到埃塞俄比亚的奥莫河谷进行调查发掘,获得了大量化石,包括从大约300万年到100万年前的人科化石,大约300万年前的与南方古猿非洲种相似的牙齿化石,其他大约200万年前的与鲍氏南方古猿相似的牙齿化石。一些较晚的化石被鉴定为“能人”,更晚的化石有的甚至被认为是“直立人”的。

根据上述东非各地点的资料,表明纤细型的南方古猿非洲种发现于比其他类型为早的沉积中,因此一般相信它是“能人”的祖先。南方古猿非洲种只需要脑量增大,牙齿有一些改变,发展成能够制造工具,就能转化成“能人”了。南方古猿非洲种也被认为是南方古猿粗壮种和南方古猿鲍氏种的祖先。粗壮种是直到大约200万年前才出现的一种素食者,在“能人”继续演化成“直立人”时,它们绝灭了。直到20世纪70年代,已有的证据都支持这种看法。

1973年10月,美国俄亥俄州克利夫兰自然博物馆的约翰森在埃塞俄比亚阿法地区干燥沟壑中的哈达(Hadar)地点,发现了形成一个膝关节的股骨下端和胫骨上端的两段骨头,它们比已知的所有的人类骨骼都要小,但其形状和形成关节的方式,表明它们是人科的骨骼。他们研究的结论说,这是人类祖先的膝部骨骼,表明已能像我们那样地直立行走,而与猿的膝部明显不同。特别是这些骨骼的年代,从地质方面的资料,表明接近350万年,这是人类两足直立行走年代最早的证据。

许多人类学家都相信两足直立行走这种特殊的行动方式是人类进化中的一个关键性的发展。双手从支持作用中解放出来,可用来制造和使用工具、搬运食物和携带小孩。直立的身躯也使我们的祖先可从空旷的疏林干草原或平原的草丛上方看到食物或注视掠夺者,有利于获取食物和防备敌害。

1974年,约翰森和法国地质学家泰伊伯,又到这个地点进行发掘,获得了多种动物化石,以及一些与“能人”很相似的颌骨和牙齿。特别重要的是发现了一具人的骨架,约有40%的骨骼保存着。髋骨的形态显示其为女性,他们叫她为“露西”。

露西大约20岁,死因不明,身高只有107~122厘米。由于缺少头盖骨,头部的性状不明,估计其脑子可能是小的。从她的脊椎骨表明生过关节炎。与现代人相比,她的臂长与腿长之比稍大一些。也就是她的臂相对地较长一些。她大概生活在湖边附近。附近发现的龟和鳄鱼蛋化石,甚至螃蟹爪,可能是她当时食物的一部分。约翰森等最初认为她是属于南方古猿非洲种。

1975年在哈达地点又有了一个重要发现,即一个“古墓地”。某种自然灾害,可能是一阵突发的洪水,夺去了至少13个人的性命,把他们埋葬在一个自然的坟墓里。13个人中有男有女,至少4个是小孩,其中有1个四五岁小孩的近乎完整的头骨,其余是成人的,有些是年轻的成人。可能这些人是生活在一起的,因而是人类合作行为的最早的证据。他们称之为“第一个家庭”。

约翰森等在比较研究了哈达和莱托里的化石后,认为两个地点的标本非常相似,它们都能完全两足直立行走,但有小的脑子和大的犬齿,应同属于一类。它们虽与南方古猿非洲种相似,但更为原始得多,必须归入一个新种叫南方古猿阿法种。另一方面又认为它们与南方古猿非洲种和“能人”也有若干特点明显不同,例如牙齿更为原始,有着大的犬齿和形状不寻常的臼齿;一些标本的下第一前臼齿只有一个很发达的齿尖而不是两个齿尖,上、下颌都有着直的齿列,齿弓几呈长方形。这些性状表明,它们更近于猿而不是更像人。可以推想它们面部宽阔,具有大的颧骨。从颅底的肌肉附着痕迹和其他性状来看,颅底是很原始的。雄性似稍大于雌性。其手和脚与猿的明显不同,但与较晚期的、更为进化的人科成员也有差别,例如,指骨有较大的弯曲。总的来说,他们的一些性状是介于猿与人之间的,但其似猿的性状在明显地向着人的方向转变。因而约翰森等认为南方古猿阿法种既是南方古猿非洲种的祖先,又是“能人”的祖先。一方面从阿法种经过南方古猿非洲种变成粗壮种和鲍氏种,另一方面发展成“能人”。

目前,人类学界对此有着三种不同的意见。有人同意约翰森的意见,可以建立一个新种,即阿法种;有人认为应归入南方古猿非洲种;更有人认为应归入人属。

阿法的化石,无论其在分类上的归属如何,总是非常重要的发现。

科学家们对南猿中阿法种、非洲种、粗壮种和能人型这四类代表的相互关系有种种推测,其中一个被较为广泛接受的理论是:大约距今400万年左右,最早类型阿法南猿出现了,他们虽然还不会制作工具,但已能频繁地利用天然物来取食和御敌,他们已会直立行走。在以后的演化过程中产生了非洲种南猿,后者进一步分化为几个支系,其中有粗壮型南猿,以后者的牙齿特点判断,这类南猿的食性为纯素食性,虽然他们也会制作和使用工具,但不知什么原因,最后他们绝灭了。

还有一支朝杂食方面发展,食性中包括肉食成分,以后肉食成分所占比例加大。他们已会熟练地制作工具,成为纤细型南猿群中的进步类型——“能人”。后期人类很可能是由能人类型的原始人发展而来的。

还有另一种说法,认为后期人类是从阿法种南猿中直接演化而来的;另一支则通过非洲南猿继续向南猿属演化,在南非发展为粗壮种南猿,在东非发展为鲍氏种南猿,他们都朝植物性食物需要方向发展,最后都绝灭了。

最近,在肯尼亚发现了一种新类型的南猿,一个年代距今250万年的头骨,编号为17000号,上面混杂着粗壮特点和另一些相当原始的特征,暂时命名为埃塞俄比亚种南猿。有些科学家据此推论,人类发展的早期阶段可能不是两个分支,而是三个分支,即一支朝人类发展;一支通过非洲南猿发展到南非粗壮种南猿;而新发现的头骨代表另外新的一支,即由埃塞俄比亚南猿发展到鲍氏南猿,但这种新谱系关系的提出,尚未被学术界普遍承认。

总之,原始人类在人类形成过程中曾经历了南猿群这个历史阶段,他们是人类的童年时代,从古猿到人的最后飞跃是在这一阶段实现的,各种类型的南猿是原始人类进化历程最初阶段的主要成员,其中的“能人”,以熟练的工具制作技能促使原始人类朝下一阶段顺利地过渡。

2.与人类最接近的形态特征

总的来说,南方古猿在人类进化史上留下了这样一些特征:

南方古猿的头骨比大多数黑猩猩的要长和高,但比现代人短和低。从顶面看,较小的颅骨呈卵圆形;而较大的颅骨,由于其宽度的增加远大于其长度的增加,呈圆形。有时颅顶前部正中有矢状脊。矢状脊的有无,决定于颞肌的前部与后部大小的比例。如颞肌的前部特别发达,则有矢状脊。在较大的南方古猿中,其颞肌前部较为发达,矢状脊更为常见。眼眶后的额区有一缩窄处,这是脑的额区较小与前部颞肌巨大的反映。颅宽主要是由于颅底后区的海绵骨质异常生长的结果。该区宽广,供发达的项肌附着。

南方古猿的脑子很小,平均脑量接近500毫升,变异范围400~770毫升。

据霍洛韦1973年和1975年的报道,南方古猿的颅内模与灵长类的相比,在形态上有三点与人的特别相似:一是顶皮层和颞皮层的扩大伴随着视皮层纹的减缩,这可从月状沟的位置偏后判断出来。顶皮层和颞皮层区域的发达,与人类的联合行为有关,涉及各种传入感觉和传出运动的相互联系,这是我们一般所说的“智力”的一部分。二是额叶更加复杂,特别是在布罗卡区这个区域似与语言有关。三是脑的形状、各部大小比例和小脑叶的位置都更像人的脑子,这可从侧叶的扩大上反映出来。

所以南方古猿的脑子虽小,但其结构更与人相近。

南方古猿的面部向前突出,与颅骨大小相比,相对来说,面部是极大的。面部的尺寸主要是与支持颊齿齿根的上颌部分和与上颌相连的颧弓有关,后者与咬肌的尺寸和力量有关,因咬肌附着于其基部。在较粗大的标本上,咬肌在上颌骨和颧弓的附着不仅增大,而且向前移位。这种更前的咬肌附着点,使压碎的力量作用于齿列较前的部分,从而使整个臼齿和前臼齿的部分产生有效的压碎作用,更为臼齿化。

在较小的南方古猿中,咬肌在颧骨的附着处较后,面中部的鼻部和吻部突出于颧骨之前。然而在较大的标本上,颧骨的位置很前,以致口鼻部有一部分被遮掩了。这便使面部呈盘状。这种盘状面部曾被认为是大的粗壮型的特点,但实际上也存在于小的粗壮型和大的纤细型南方古猿中。

南方古猿的颊齿,特别是臼齿很大,其大小与大猩猩相近。从身材大小来说,大猩猩体重约为黑猩猩的4倍;而南方古猿的许多标本表明其身材并不比黑猩猩矮小种大多少,因而南方古猿的颊齿与其体重相比,相对来说是极大的。原因可能是它们吃一种营养价值极低的食物,需要很大的量,或者是吃营养价值高的食物,但需要有强大的咀嚼能力,因而牙齿磨耗很快。牙齿大,就可以禁受较长时期的磨耗。南方古猿的前部牙齿(门齿和犬齿)则比猿小得多,比猿人的也小,只是比现代人稍大些。犬齿并不超出齿列,这一点有着重要的意义。典型的陆地灵长类,无论古今,都有极度扩大的犬齿。在地面上生活的狒狒,便是例证。小而行动相对缓慢的早期人科成员如南方古猿,如果没有某些有效的防御工具,就不能不因受到各种肉食兽的侵袭而生存不下来。因而可以设想,缺乏防御的解剖结构的南方古猿,必须借助使用工具作为武器来作补偿。这是合理的推测。

南方古猿已能两足直立行走。这可以从头骨在脊柱上的位置,骨盆和腿骨的解剖上作出判断。直立行走的意义并不在于行动更为有效(两足行走是迟缓的),其意义在于双手从支持作用中解放出来。由此可以设想,双手必然用来使用工具,如用来挖掘根茎、砍斫树木等。尽管这还没有直接的证据。

在不同的灵长类中,其成熟有着不同的速度,有着不同的时期。黑猩猩大约是在10岁时,比猴为晚,但远比现代人为早。成熟期愈晚,表示它们学习行为的量愈大而且愈复杂。在高等灵长类中,第三臼齿的萌出,相当于成熟期的达到。因而如果知道第三臼齿萌出的时间,也就是成长需要的时间。

A·E·曼于1975年利用未萌出的臼齿的差别来确定化石标本上第三臼齿萌出的时间。在现代人的颌骨上,第一臼齿刚萌出时,第二臼齿还只有齿冠,第三臼齿还不存在。在大多数的黑猩猩的颌骨上,第一臼齿萌出时,第二臼齿已很发达,第三臼齿的齿冠已经形成。无论是人或黑猩猩,第二和第三臼齿从齿冠的最初出现到萌出,都大约要6年。当黑猩猩的第一臼齿萌出时,第二臼齿只要再有3.2年就能萌出,因此该齿必然已相当发达;第三臼齿将在7.1年后萌出,因此其齿冠已开始发展。另一方面,在人,当第一臼齿萌出时,第二臼齿则要在5.4年后才萌出,因此其发展还只是齿冠刚开始出现;第三臼齿则要到10.8年后才萌出,因此尚未开始发展。这样,根据各臼齿在一定年代的相对发展,可以用来判定各臼齿萌出相距的时间。

于是曼把全部年青的南方古猿下颌骨都照了X线照片,结果都是一致的;各臼齿萌出相距的时间与黑猩猩不同,也不是介于黑猩猩与现代人之间,而是恰恰与现代人一样。

南方古猿成熟期的延长,表示南方古猿已有比猿、猴远为复杂的行为,需要有较长的学习时期。

现在人类学界已一致把南方古猿放在人的进化系统上。

南方古猿生存的区域基本上是非森林的各种生态环境。

3.“露西”的争论与南猿的地位

(1)“露西”的步态

1983年初彻法斯报道,纽约州立大学石溪分校解剖科学系的斯特恩和萨斯曼对“露西”已能完全两足直立行走的论点有不同的意见。他们认为,虽然“露西”在地面上是两足行走的,但她基本上是树栖的。在地面行走时,步态笨拙,介于现代黑猩猩和现代人之间。

柯本斯和随他工作的塔迪,还有他以前的一位女学生、现在巴黎大学的塞努,也对约翰森等人的论点有不同意见。

1983年4月22日~23日,在加利福尼亚伯克利由约翰森担任所长的人类起源研究所,举行了一次“人类行动的进化”讨论会。以约翰森、怀特等为一方,以斯特恩及萨斯曼等为另一方,对“露西”的步态等问题发生了激烈的争论。美国和英国的报刊杂志对此作了广泛的报道。法国方面原定参加会议,但届时没有到会,据说是不习惯于美国人类学家们那种激烈的争论。

斯特恩和萨斯曼在1983年3月号的《美国体质人类学杂志》上发表长篇文章,详细分析了“露西”的手骨直到足骨的形态,得出的结论是:南方古猿阿法种,特别是当作女性的较细致的标本如“露西”,经常使用树林作为保护和从树林中获取食物;即使在地面行走,其步态也不完全和现代人一样。

“露西”的指骨纤细而弯曲,指骨上有强有力的抓握肌肉的大的肌腱附着的痕迹,也有屈腕的强有力的肌肉的证据。这些性状很像现代的黑猩猩。可是黑猩猩和大猩猩在地面上用蜷曲的长手指的指关节行走,“露西”的指骨上则没有用指关节行走的特殊痕迹。因此斯特恩和萨斯曼认为,虽然“露西”在树林中攀爬时用她的钩状的手和强壮的腕部,但在地面上并不用指关节着地行走。

从手往上到手臂和肩膀,“露西”的结构也很像黑猩猩。现代人肩胛骨的关节盂(与上臂骨成关节的关节面)是朝向外侧的,大约与地面垂直;而现生大猿的则不同,其关节盂偏向上方。“露西”的关节盂比现代人的偏向上方达15度,这样的结构对于在树上攀爬和悬挂时长时间使手臂位于头部上方显然是有利的。

臀部的骨盆是由几块骨组成的一个复合体。就一般外形来说,“露西”的骨盆肯定是更像人而不是更像猿。黑猩猩的骨盆长而窄,“露西”的则短而宽;但是髋臼(与股骨头成关节的关节窝)并不像人那样地近乎球形,也有其他的性状表明其大腿在行走时可能在胯部是稍稍弯曲的。斯特恩和萨斯曼认为“露西”在行走时维持身体平衡的情况是更像黑猩猩而不是更像现代女人。

骨盆再往下是大腿骨(股骨)。哈达的被认为是男性的大型标本的股骨很像现代人的,可是“露西”和其他的小型标本却不是这样。“露西”股骨头的关节面边缘的走向有些像黑猩猩。股骨结构的另一重要方面是股骨颈与股骨体形成的角度和股骨颈的相对长度。在其他南方古猿中,股骨颈体角较小,大约为115~120度,而股骨颈则较长;在人此角大约为125度,股骨颈则较短。奇怪的是,“露西”在这方面像人而不像大多数的其他南方古猿。总的来说,哈达的大型标本不仅股骨好像现代人的,而且肌腱附着的痕迹也显示其动作很像现代人,能近似现代人那样行走;可是“露西”等小型标本则更像猿,她的活动方式更适合于在树上攀爬。

哈达标本的膝关节明显地像现代人。几项测量数据显示小型标本在人的变异范围与猿相近的一端,而大型标本则超出人的变异范围。约翰森和他的合作者肯特州立大学的洛夫乔伊相信,小腿在膝部向外弯曲(即大腿向内)的程度,即所谓膝部的膝外翻角是直立行走的一个重要指标。因为这一弯曲能使脚更直接地位于身体的重力线上,使身体有更好的平衡和在行走时游离的一条腿在向前移动时有更多的时间。

芝加哥伊利诺斯大学的普罗斯特则持相反的观点。他说这个角反映攀爬的能力。在猿猴中这个角最大的是猩猩和蛛猴,是最能攀爬的猿猴。它们这个角的大小和人一样。这种膝部的结构可能起初是为着攀爬而后来是为着行走。“露西”的这个角像人,可能是一种攀爬的适应。而这个角较小的哈达的大型标本则可能是适合于直立行走的。

法国的塔迪认为哈达的小型标本具有三种特殊性状,表明他们不能完全直立行走。一是膝部不能弯曲到现代人的程度,表示其行走时的跨度小;二是膝部互相制约的自动闭锁机制没有充分发展;三是脚和小腿在膝部的旋转度比人大得多,使“露西”的脚能作多方位的活动,而不是简单的径直向前移动。所有这些特点表明“露西”花费很多时间在树林中攀爬。

小腿的胫骨下端与距骨组成踝关节。人的关节面稍稍偏向前方,猿的则偏向后方。哈达大型标本的关节面向前倾斜;而“露西”的则向后倾斜,甚至比大猩猩的更甚。她的脚与其小腿相对来说,正常时向后弯曲。斯特恩和萨斯曼说,这有利于在攀爬时使脚便于够到树枝。但是这种踝部的弯曲也可能有其他因素的作用,例如可能在行走时其躯干并不直接位于臀部上方。“露西”在行走时,身体可能像黑猩猩那样,稍向前倾,这样便会造成向后的踝关节面。这种踝关节也可能是在迈步时体重不能全部传递到脚的前部的反映,好像平脚的人行走时膝关节和髋关节都有些弯曲的步态。哈达的小型标本或多或少具有这些像猿的性状,而大型标本却没有任何这种性状。

小腿的另一根骨是腓骨。南方古猿阿法种的腓骨上有一条沟,叫腓骨肌沟,相对地较宽和深;现代人也偶尔有之,但一般是不重要的解剖结构。这条沟里有诸腓骨肌通过。在猿类中,其机能是向脚的方向牵引大脚趾。“露西”具有这些巨大的肌肉可能意味着她在攀爬和行走时,使用这些肌肉来控制她的脚的位置。据斯特恩和萨斯曼对人、黑猩猩和长臂猿怎样使用腓骨肌群的研究,认为腓骨肌沟更可能是显示像爬树的动物那样的能抓握的脚。

最后到脚本身。“露西”的趾骨长而纤细,远比人的长,而与猿的相似;也是弯曲的,像猿而不像人。有迹象表示大脚趾能像大拇指那样,稍稍对握。足骨比较像人的,特别是跟骨更像人而不像猿的。大型标本似已开始形成支持脚的骨性的足弓。

约翰森过去的同事拉蒂默撰写了题为《露西的脚》的论文。他解释哈达的长而弯曲的趾骨表明“露西”是特殊强壮的行走者。他说这样的趾骨可能有助于在高低不平的碎石地面或在泥泞中行走,脚具有某种程度的抓握能力是有益的,但斯特恩和萨斯曼不同意这种解释,他们认为这种脚和踝的结构显示“露西”既能攀爬又能两足行走。他们指出,在任何现生的灵长类中,长而弯曲的指(趾)骨,附有强大肌肉的手和足,毫无例外地都是用来适应全部或部分时间的树居生活的。

从手指尖到脚趾尖,“露西”和其他的小型标本都保留有非常适宜于在树林中攀爬的性状。在时间上晚得多的化石上,如在大约200万年前的“能人”标本上,仍可察觉出类似的在树林中攀爬的适应性状,因而不能说“露西”的树居适应仅仅是她过去树居而保留下来的遗迹。动物中不用的性状,通常并不是长期保留的。“露西”这类标本上适宜于攀爬的性状,在100多万年以后的“能人”标本上还可以找到,因而这些性状不大可能是残迹。总之,斯特恩和萨斯曼认为“露西”并不能完全像我们那样地两足直立行走,而是有些像黑猩猩那样,膝关节和髋关节都稍稍弯曲地行走。她有很好的攀爬能力,能广泛地利用树林,可能是利用树林来侦察和逃避敌害、获取食物、休息和睡眠。

纽约州立大学石溪分校的琼格斯研究了“露西”四肢长度的比例,发现“露西”的上肢相对来说比现代人长,而下肢则相对地比现代人短,这表明她行走时的跨度较小。身长与下肢长之比为35%,大于现代人(现代人仅为26%)。这个差别至少部分地是由于“露西”的脚趾较长,因而认为“露西”两足行走的步态会与现代人有所不同。

芝加哥大学的塔特尔综合了双方的论点,认为南方古猿阿法种具有实质上现代的两足行走的步态,同时保留有适应树居生活的重要的解剖性状。

(2)直立的姿势

由于对“露西”化石骨架的不同解释,提出了一些人类起源中极重要的问题,如:直立行走的步态是在地面上还是在树林中形成的?“露西”的步态是直立行走的开始,还是已经过了一定时期的直立行走?哈达的人科化石是属于同一个种还是不同的种?怎样来复原人类进化的系统?等等。

据斯特恩和萨斯曼说,在树枝间的垂直运动,导致一旦在地面活动时容易改变其神经机制,自然地利用其肌肉活动于直立行走。

他们又说,人和非洲大猿的共同祖先很可能是完全以树林为家的;偶尔必须下到地面时,并不像今天黑猩猩那样以指关节着地行走。当气候变干,树林变稀,在广大的稀树干草原上树林变成一块一块时,我们的祖先仍在树林中进食和睡眠,只是要从一树丛转移到另一树丛。转移中要通过地面,这就增加了对地面有效行动的要求,而原先在树上的活动就很容易适应于下到地面来两足行走。

不仅身体的结构(如较短的躯干),在树上悬挂和在地面站立时都同样具有适应意义,用来攀爬的肌肉也同样能很好地过渡到两足直立行走。斯特恩和萨斯曼用肌电图记录了各群肌肉在活动时的电流变化。因为肌肉收缩时,发生电的变化,可用像头发丝那样细的微电极记录下来,扩大和录像。

臀肌对直立行走是关键性的,斯特恩和萨斯曼对猿和人的肌电的研究,表明黑猩猩攀爬上一根垂直的杆子时肌肉活动的类型和人在地面两足行走时几乎是相同的。他们指出,虽然黑猩猩和人在直立行走时的姿势完全不同,却利用同样的肌肉来维持平衡。根据他们实验的结果,认为从一个攀爬者成为步行者并不需要很大的改造。

斯特恩和萨斯曼说,“露西”是一个熟练的攀爬者,同时她又是一个效率不高的两足行走者。哈达的大型标本则显示很少适应于树上活动的性状,而具有更多现代人的两足直立行走的证据。两性有着不同的行动方式,雌性比雄性消磨更多的时间在树林里,正像现代的雌性猩猩和大猩猩那样。雄性的身材较大,可能是为了争取配偶,或是为了保护其群体而对付敌害,或两者都有,所以更多的来到地面,因而在地面上活动有更大的效率。以后森林减缩,一块树丛与另一块树丛之间的距离增大,这才造就了雌性真正的两足直立行走。

哈达的材料表明“露西”是真正的、理想的人与猿之间的“缺环”。她们部分作为林中的猿,部分作为地面上的人。她们的骨骼体现出猴的和人的性状的结合,在从人猿的共同祖先开始分化出来之后两足直立行走。

怀特则认为斯特恩和萨斯曼对现代猿和现代人的肌电实验,不能直接应用到化石上来说明问题。洛夫乔伊强调从在树上攀爬改变到地面两足行走,需要身体下部的骨骼和肌肉的结构来一次根本性的改组。黑猩猩两足行走时的蹒跚步态,正是由于它有着长而窄的、而不是短而宽的骨盆,在髋关节和膝关节的弯曲不容许其体重直接位于重力线上。在攀爬时起作用的股骨与骨盆之间的许多肌肉,并不能使骨盆在两足行走时保持平衡。他们认为哈达标本中的骨盆及下肢骨无疑是在向人的方向发展;其大脚趾不再是像猿那样地对握,而是像人那样地与其他趾并拢。他们主张,不要过分强调指(趾)骨的弯曲而导致错误的结论,主要应看膝关节和髋关节而不是手和脚的结构。

根据约翰森和怀特等的解释,距今300多万年前的南方古猿阿法种已能完全两足直立行走,那么人类开始直立行走自然在更早的时期,应该还有更早的人科化石,它们会更像猿,更多地在树上活动。人科最早的成员与猿的祖先分歧的时间可能在距今600万年前或更早的时期。

(3)可能的人种演化谱系

1976年,约翰森发表哈达材料的初步报告,认为“第一个家庭”的成员属于人属,而“露西”不属于人属。1979年1月约翰森和怀特在美国《科学》上发表的文章,把全部哈达标本都归入一个种,即南方古猿阿法种。1981年约翰森和埃迪合写的《露西:人类的开始》一书中,详细叙述了他们在研究过程中的情况,说到约翰森和他的副手金贝尔起初都认为哈达标本至少代表两个种,而怀特则认为是一个种。经过一个时期的争论,最后一致确认为是一个种,大型和小型标本代表同一个种内的雌雄两性。他们认为南方古猿阿法种是南方古猿非洲种和能人的共同祖先;演化成能人的这一支经过直立人再到智人。

斯特恩和萨斯曼原先也同意是一个种,但认为雌雄两性有着不同的行动方式。可是近来他们开始改变了,倾向于是两个种的解释。他们说哈达的趾骨可清楚地分为两类:一类是较粗壮的、变曲的趾骨,就像非洲大猿那样;另一类趾骨较细,虽然也是弯曲的,但曲度较小,介于大猩猩和人的趾骨之间。踝关节和小腿骨也可分为两类。斯特恩说,在同一种现生动物中没有这样大的差别,说这是两性差别实在是太大了。

法国巴黎人类博物馆的塔迪和巴黎大学的塞努都认为阿法的标本分属于两个种。塔迪说,它们的股骨可以分为大小两型,大型的膝部比小型的更适合于两足行走。她把大型的归入人属,认为两者分属于已经分歧的人科的两个系统。塞努根据肱骨的研究,得出了同样的结论。

纽约城学院的人类学家奥尔森说,哈达标本中的头骨和牙齿也有很大差别。有些头骨颅底的乳突区有着特殊的性状,特别是大型标本乳突中的气窦特别多。他解释气窦是与头部位置的一种早期适应有关的,由此发展成南方古猿粗壮种,最后灭绝了。为了避免分类名称上的混淆,他把粗壮型系统上的各个种都归入傍人属而不叫南方古猿属。

奥尔森又说齿列的证据也表明哈达标本不是两性差别很大的单一的种。“露西”和其他纤细的标本是另一个原始的种,代表最早出现的人属。他的又一个论点是南方古猿非洲种没有粗壮头骨的适应性状,必然是在人属的系统,而不是像约翰森和怀特所主张的南方古猿阿法种和粗壮种的中间环节。他认为南方古猿阿法种作为一个种根本不能成立。他指出约翰森本人原先在1976年《自然》杂志上发表的文章中,就曾提出哈达有人属和南方古猿粗壮种同时存在的可能,当时约翰森所引用的作为粗壮种的证据正是气窦化的乳突。约翰森和怀特的人类进化系统图把人属和南方古猿非洲种各自分别地列入来自气窦化乳突的阿法种,以后经过不气窦化的乳突的非洲种又回复到气窦化乳突的粗壮种,这明显是不合适的。奥尔森提出了另一种人类进化系统图。

柯本斯是约翰森等1978年发表南方古猿阿法种一文的连署人,近来他也改变了原先的看法。根据齿列上的证据,特别是哈达标本的前臼齿既有单尖的又有双尖的这一形态,他认为哈达一定同时有两个种存在。另外,波多黎各大学的福尔克和罗得岛普罗维登斯布朗大学(近已转到圣路易斯的华盛顿大学)的康罗伊,研究了人科化石颅骨的静脉系统的类型。他们支持奥尔森的观点,同意南方古猿的纤细型必须归入人属的系统。

福尔克说,在人类进化过程中有两种不同的静脉窦类型。在几乎所有南方古猿粗壮种和哈达标本见到的类型,在任何南方古猿非洲种标本上都没有,在现代人和现代猿中也很少有。她设想,当开始直立行走时便发生脑的静脉血如何以合适的方式排出的问题,当两个不同的种采用了不同的方法来解决这个问题,结果都是很好的适应。但从进化上来说,人属的情况必须追溯到纤细型南方古猿再到哈达标本。福尔克又说,另一方面的证据也支持奥尔森的观点。她研究了人科成员颅骨内一个特殊的沟的变化。此沟被认为是大脑新皮质已有始基性的改组的证据。根据此沟的类型,结合颅内静脉窦的形态,她将人科成员分成三类:粗壮型南方古猿(很可能包括若干哈达标本),具有似猿的脑和奇特的沟;稍晚的纤细型南方古猿,仍是似猿的脑,但出现人属类型的沟;最后是真正的人脑配合着人的静脉的类型。

利基母子继承路·利基的观点,一直相信最早的人属化石更可能在坦桑尼亚而不是在埃塞俄比亚找到。他们认为莱托里发现的350万年前的化石是人属,从1979年以来一直反对约翰森把它一并归入南方古猿阿法种。他们认为哈达标本不过代表以后绝灭了的南方古猿类的一个旁支。例如玛丽·利基说,莱托里和哈达相隔1600公里以上,说它们同属一个种是证据不足的。如果哈达的全部材料属于同一个种,两性差别也太大了,因此它们可能是两个种。她认为人属系统不经过南方古猿阶段,而是比莱托里和哈达标本更早就分出的一支。

南非(阿扎尼亚)约翰内斯堡威特沃特斯兰德大学的托拜厄斯,几年来一直坚持“露西”和有关的哈达标本都属于同一个种,但不是一个新种,而是早就建立的南方古猿非洲种的一个变种。1983年5月,在旧金山举行路易斯·利基基金会主办的“寻找人类”的报告会上,他说近来在南非特兰斯瓦尔省的斯特克方丹地点发掘出来的大量新标本,加强了他的这种观点。

他说,从1966年以来他主持了在这个地点的细致的发掘工作。在过去的五六年里发现了近百件新的标本。比较研究的结果,认为哈达标本与特兰斯瓦尔标本的差别不到种的水平。例如,他们在斯特克方丹发现了几个与哈达的同样宽阔的上内侧门齿,而约翰森等宣称宽阔的上内侧门齿是确立他们的新种的特征。怀特回答说,阿法种的宽阔门齿作为定种的特征是与其后部的牙齿相对来说的。以后门齿的尺寸没有多大变化,而非洲种的后部牙齿则相对地增大了,因而可以说阿法种有相对宽阔的上门齿。可是托拜厄斯还说,他又比较了斯特克方丹和哈达的骶骨,还比较了他们的髋骨和股骨,简直看不出有多大的差别。一些小的差别,完全可以是由于地区性的变异。东非的原始人群是赤道人群,而特兰斯瓦尔的人群则是亚热带的原始人群,有着地区上的一些差别,托拜厄斯根据他的理解,作出了又一种人类进化系统图。

三种系统图总的来说,基本上是两个进化系统。一个是绝灭的、脑子较小的素食者的系统,另一个是脑子较大的、较为成功的、开始制造工具的狩猎采集者的系统。后一系统发展成现代人。

中国科学家吴汝康认为:如果说“露西”已能完全两足直立行走,她的脚的功能已和现代人一样,可能估计得太现代化了一些;但是说“露西”是真正的人与猿之间的“缺环”,是刚从猿的系统分化出来的人科成员,则又把她说得太原始了。从人类进化各方面的证据来看,人猿分野的时间不可能在距今400万年以内,至少在500万~600万年以前或更早的时期。吴汝康同意这样一种看法,即南方古猿阿法种具有实质上现代的两足行走的步态,同时保留有适应树居生活的重要的解剖性状。

从以上的介绍,可以看到对于人类和猿类化石的研究愈益细致和深入了。过去决定化石的种属,主要是根据牙齿、颌骨或头骨,近来则扩大到各种肢骨的研究,从行动方式上来判断化石的系统地位,这是很重要的进展,特别是对早期人类的研究有着特殊重要的意义。

大家知道,高等灵长类的各种形态结构有很大的变异。用分支系统学说的术语来说,解剖结构有些是原始性状,有些是衍生性状。可是怎样来确定某种性状的正常变异范围,怎样来确定一种性状是原始的还是衍生的,以便用来判断其系统地位,常常是很困难的,许多问题的解决还有待发现更多的早期化石来作进一步的研究。

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