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第4章 森林与草场——陆地生态系统的主体(3)

红树林是发育在特殊环境下的生物群落,因此典型的红树林植物种类并不是很多,而由于红树林植物可以借助海流传递后代,只要海域相通,相距遥远的红树林可以有相似的组成。非洲大陆和美洲大陆将热带大西洋与热带印度洋和热带太平洋隔离开来,而热带印度洋和热带太平洋则海水相通,这样一来,红树林就形成了西方和东方两大群系。热带印度洋和热带太平洋交界的地方是世界上面积最大的群岛—南洋群岛,具有最漫长的热带海岸线,成为东方群系红树林的发育中心。南洋群岛及附近地区的红树林在世界上面积最大、种类最多、生长得也最茂盛,红树林在这里长成高大的乔木状,高可达35—40米,与热带雨林连成一片,使南洋群岛中的很多岛屿从海岸边到山顶都覆盖着郁郁葱葱的森林。东方群系在辽阔的热带印度洋和热带太平洋上分布范围非常广,西到非洲的印度洋沿岸,东到太平洋诸岛,南到新世纪太阳最先升起的地方——新西兰的查塔姆群岛,北到日本和中国南方的海岸。红树林在赤道附近树木高大,种类繁多,向南北则种类减少,树木也低矮很多。我国是红树林的北部边缘,海南的红树林是我国境内发育最好的,最高可达10-15米,红树林的种类与南洋群岛很相似,但群落的高度远不如南洋群岛,再向北到福建境内则多呈现矮小的灌木状,并且只有寥寥数种。在亚洲和澳大利亚北部等地的红树林分布区域附近还有一类水椰群落,在我国只见于海南的东南部沿海。水椰群落可以算作一种半红树林群落,喜欢生活在半咸水的环境中,在咸、淡水相交的河口、河滩地区最常出现。西方群系红树林以美洲的加勒比海、南美洲的北部沿海和非洲的几内亚湾沿岸为中心,其植物的种类远比东方群系红树林要少,但森林仍然高大茂盛。在南美洲的北部沿海的红树林与亚马逊的热带雨林相连,成为这片世界上最辽阔的热带森林的一部分。南、北美洲在历史上曾经分开,因此西方群系红树林可以越过美洲大陆到达太平洋东岸,在太平洋诸岛的斐济和汤加等地,西方和东方两大群系的部分种类可同时出现。

红树林群落中的植物种类虽然不多,但红树林却养育了为数众多的动物。红树林下的淤泥中是蟹类、弹涂鱼等多种动物的家园,红树林的树干和树枝是很多介壳动物的栖身之所,红树林的树冠则是热带海鸟的领地。在东南亚加里曼丹岛的红树林中,有长相奇特的长鼻猴,雄猴长有巨大的鼻子,食蟹猴是东南亚另一种出现在红树林中的猴子。在恒河入海口处的桑达班红树林中则是现存虎最多的地方之一,那里也有世界上唯一现存的食人虎,人与虎之间形成了一种奇妙的关系。

红树林为热带海鸟提供了栖息地

红树林群落在世界上面积不大,但具有很高的生态价值,一旦被破坏将引起严重的后果。我国的红树林在过去破坏比较严重,现在有大面积红树林分布的地区多已经划分为自然保护区,而且有很多是国家级自然保护区,处于严格的保护之下。

沼泽和水生植被

沼泽群落是另一种发育在特殊环境下的生物群落,分布于土壤过湿、排水不良、常有积水的地方。与生长在热带及亚热带的红树林不同,沼泽是隐域性植被,不形成独立的植被带,而是散布在从赤道到北极的其他植被带中。沼泽有很多类型,而且有很多分类方法,可以分为木本沼泽、草本沼泽和泥炭藓沼泽;或者富养沼泽、中养沼泽和寡养沼泽;或者低位沼泽、中位沼泽和高位沼泽等。沼泽群落在北方针叶林中和北极苔原带分布最广,而在针叶林中发育最典型,世界上最大的沼泽生长在西西伯利亚的针叶林中。

沼泽群落中的植物也有一些对环境的特殊适应,其中部分与红树林相类似。沼泽植物通常有发达的通气组织,有具呼吸作用的不定根,有很强的无性繁殖能力。最奇妙的是土壤缺乏养分的寡养沼泽,很多植物有食虫习性以补充土壤养分的不足。茅膏菜、狸藻、捕蝇草和猪笼草等都是著名的食虫植物。最壮观的是处于水淹状态的沼泽森林,在亚马逊盆地、刚果盆地和东南亚的热带雨林中都有大面积的水淹森林,树木有发达的支柱根和呼吸根,与红树林非常相似,森林的水中甚至进化出了以树上的果实和昆虫为食的鱼类。水生植被与沼泽植被有一定联系,也属于隐域性植被。水生植被中的植物分为挺水、浮叶、漂浮和沉水四个类型,其中挺水植物有很多是与沼泽植物相同的。沼泽群落、水生群落和红树林群落都属于湿地生态系统,是地球上最富饶的生态系统之一,有不少湿地如非洲的奥卡万戈沼泽和美国的大沼泽地都是世界闻名的野生动物栖息地。美国的大沼泽地国家公园内草本沼泽、水淹森林和红树林都有分布,拥有密河鳄、鳄龟、秧鹤、蛇鹈和海牛等多种珍贵动物,是著名的世界自然遗产。

常绿阔叶林

常绿阔叶林主要分布在大陆东部的亚热带湿润气候区,通常又称亚热带常绿阔叶林。常绿阔叶林与热带雨林都是由常绿阔叶树组成的茂密森林,但常绿阔叶林与热带雨林具有很大的区别,有些特征反而与夏绿阔叶林更相似。典型的常绿阔叶林结构远比热带雨林简单,群落高度比较矮,树冠比较整齐,乔木通常只有两层,藤本植物、绞杀植物、附生植物等层间植物数量稀少,老茎生花和板状根等热带雨林的典型现象也很少出现。常绿阔叶林虽然也是终年常绿,但与热带雨林不同,常绿阔叶林内有一定的季节变化,与夏绿阔叶林类似。常绿阔叶林花期多集中在春末夏初,结果多在秋季。常绿阔叶林中的有些动物有冬眠的现象,特别是两栖类和爬行类等变温动物。常绿阔叶林中树木的种类比热带雨林要少,但优势种类则要明显得多,壳斗科、樟科、山茶科、木兰科和金缕梅科等是常绿阔叶林中的主要树种。典型的常绿阔叶林中的树木通常具有樟科植物的特征,叶片革质全缘、表面光亮,叶面常迎向阳光照射的方向,因此,常绿阔叶林又有照叶林之称。

除了典型的亚热带常绿阔叶林之外,常绿阔叶林还有一些其他的类型。在亚热带常绿阔叶林与热带季雨林过渡的地区,有一种季风常绿阔叶林或称亚热带常绿季雨林。季风常绿阔叶林拥有一些热带雨林的现象,有些乔木具有板状根,藤本植物和附生植物比较丰富,林下长有一些大型草本植物。季风常绿阔叶林的植物种类也比典型的亚热带常绿阔叶林丰富,而且拥有不少热带的种类。在热带和亚热带的湿润的山地生长着各种山地常绿阔叶林。这些山地森林生长的气候温凉而潮湿,森林中的树干上常附生着苔藓植物。热带的山地苔藓常绿阔叶林中苔藓植物尤其丰富,地表、树干、枝条甚至树叶上都布满厚厚的苔藓植物,除苔藓附生外,附生的蕨类植物和种子植物也很丰富,藤本植物也有一定的出现,森林内部一片茵绿。山地苔藓常绿阔叶林生长的地方几乎终年处于云雾的缭绕中,又被称为“山地雾林”、“云林”或“亚热带山地雨林”等。在更高的山脊上,风强土薄,树木低矮弯曲,顺风倾斜,形成山顶苔藓矮林。山顶苔藓矮林内部的苔藓植物也非常丰富,有些竟形成厚达30~50厘米的苔藓小丘,山顶苔藓矮林中的树木种类与其他常绿阔叶林有所不同,杜鹃科的植物占优势,而壳斗科、樟科、山茶科、木兰科则居于次要地位。南半球亚热带和温带的湿润地区都是常绿阔叶林的分布区,南半球很多地方的常绿阔叶林生长非常茂盛,树木高大,林内藤本植物和附生植物都很丰富,林中出现树型蕨类和大型草本植物,类似于热带的山地雨林。这些南半球的常绿阔叶林有时被称为“亚热带雨林”和“温带雨林”。常绿阔叶林的分布区内广泛分布着各种针叶林,它们在生态和外貌上与常绿阔叶林相似。在常绿阔叶林遭到破坏后形成次生性的针叶林,环境比常绿阔叶林偏干,林内的结构相对简单。也有些生长在常绿阔叶林分布范围内的针叶林常绿阔叶林并非破坏后的产物,而是原生的。此外,在一些常绿阔叶林的内部也混杂着针叶树。在亚热带山地和北美西北等潮湿地区的针叶林和偏湿性的常绿阔叶林一样长满苔藓,树木非常高大。北美西海岸的针叶林也同样有“温带雨林”的称号。在这些偏湿性的常绿阔叶林和针叶林中包括了地球上最高大的树木。

常绿阔叶林中的动植物种类虽然比热带雨林和热带季雨林等要少一些,但动植物种类仍然是非常丰富的。常绿阔叶林和相应的针叶林的分布区常常是古老动植物种类的避难所,保存了很多相当古老而珍贵的动植物种类。木兰科是最古老的被子植物,在恐龙时代就已经出现,杉科、南洋杉科和银杏科等裸子植物和桫椤、蚌壳蕨等树型蕨类都是恐龙时代占优势的植物。鸭嘴兽、针鼹是最古老的哺乳动物,大熊猫是更新世在我国南方占主导地位的大熊猫-剑齿象动物群中的孑遗物种。

亚洲东部的常绿阔叶林面积最大,最典型,种类也非常多,其中在我国境内的面积最大,是我国最有代表性的生物群落。我国南方的绝大多数地区都是常绿阔叶林的分布区,面积占我国的四分之一,在这里能找到我国大多数的特产珍贵动植物。典型的亚热带常绿阔叶林在以武夷山地区为中心的我国东南部面积最大,这里是我国最大的一片亚热带常绿阔叶林,是我国不可多得的动植物宝库,其中在武夷山自然保护区不大的范围内就在近一百年来发现了将近600个新种。武夷山及其附近地区的珍贵动物有白鹇、黄腹角雉、白颈长尾雉、草鸮、崇安髭蟾(武夷山角怪),尖吻蝮(五步蛇),大头平胸龟、毛额黄麂等很多种,其中白鹇、黄嘴角鸮、卦敦鸦雀和白背啄木鸟等都是在武夷山首先发现并命名的。植物中的百山祖冷杉、天目铁木、普陀鹅耳枥都是野生植株只有几株甚至一株的珍贵植物,银杏则是著名的“活化石”。我国东南部的亚热带常绿阔叶林受破坏后形成大面积的杉木林、马尾松林和竹林。我国西南地区的高山峡谷是另一片动植物资源的宝库,珍稀特有的动植物在我国首屈一指。这里除了基带的亚热带常绿阔叶林外,在山上还有明显的垂直带谱,动植物资源非常多样化。西南地区的常绿阔叶林和山地针叶林中是珍贵动植物的天堂,大熊猫、金丝猴都是世界级的珍贵动物,虹雉、锦鸡、毛冠鹿、羚牛、熊猴等也都是著名的珍禽异兽,梅花鹿、豺狗等虽然不是这里的特产,但也以这里现存的数量最多。秦岭和神农架一带的秦巴山地是我国东南西北动植物的交汇点。秦岭是我国亚热带常绿阔叶林的北部边缘,具有过渡性质,拥有我国最珍奇的野生动物,朱鹮、棕色大熊猫和金毛羚牛都是秦岭的特产,秦岭还盛产锦鸡,宝鸡市就是以锦鸡而得名的。有“华中屋脊”之称的神农架是我国中部亚热带常绿阔叶林的代表,神农架不仅动植物资源丰富,还充满神秘色彩,除了“野人”的传说外,还有很多白化动物,有白熊、白麝、白蛇等,神农架也是久负盛名的珍贵药材的产地,著名的药材有“头顶一颗珠”、“江边一碗水”、“七叶一枝花”、“文王一支笔”等。我国中南部的森林中的国家重点保护动植物也非常多,水杉产于川鄂交界处,银杉产于四川金佛山和广西花坪,珙桐在中南和西南很多名山都能见到,贵州赤水有大量的桫椤,黔金丝猴产于贵州梵净山,短尾猴和猕猴则广泛分布于我国亚热带地区。华南地区主要是季风常绿阔叶林,其动植物种类更加丰富,有格木、观光木、蟒、巨蜥、鳄蜥、各种灵猫和猴子等,其中很多是热带成分。在我国亚热带常绿阔叶林分布区的水域中也有很多珍贵的动植物,最著名的有白鳍豚、扬子鳄、中华鲟、白鲟、中华胭脂鱼等,都是濒危的物种。

美国东南部也是常绿阔叶林的分布区,但由于受到北方冷空气的影响,常绿阔叶林中混杂不少落叶的树种,缺少我国中亚热带那种纯粹由常绿树种组成的常绿阔叶林带。美国东南部的常绿阔叶林也是由壳斗科、樟科和木兰科等组成,与我国比较相似,种类也比较丰富。美国东南部的针叶树很多,有落羽杉、池杉和沼松等,美国人称之为“南方松林带”,池杉和沼松等有支柱根,生活在沼泽中形成沼泽森林。北美洲西北部气候温暖湿润,生长着由高大的针叶树组成的“温带雨林”,这里虽然不属于典型的大陆东岸亚热带常绿阔叶林的分布范围,优势树种也不是阔叶树而是针叶树,但是森林的一些特征却和一些常绿阔叶林类似。最南部的温带雨林由北美红杉组成,向北变成了黄杉,再向北则是铁杉,在最北部和山地与北方针叶林和山地针叶林相融合。温带雨林是世界上最壮观的森林之一,北美红杉和黄杉是世界上最高大的针叶树,可超过100米。北美温带雨林中的针叶树与我国南方的针叶树有一定的亲缘关系,铁杉和黄杉在我国南方有不同的种类,红杉是我国水杉的近亲,虽然现在是北美的特产,但是在史前时期分布非常广泛,和水杉一样都是“活化石”。北美的动物也有不少与我国的相类似,美国的密西西比鳄和我国的扬子鳄是近亲,匙吻鲟和白鲟是近亲,美国也有大鲵,比我国南方和日本的大鲵体型小,植物中则都拥有古老的木兰科植物。美国东南部与我国南方都是北方史前动植物群的避难所,因此保留了类似的古老物种。

悉尼皇家国家公园亚热带雨林中的附生植物

非洲的常绿阔叶林面积比较小,主要分布在南非的东南部及东非等地的山地。非洲的常绿阔叶林中罗汉松等针叶树比较突出,林下的树型蕨类和竹类也比较多,与南美洲的“温带雨林”有些类似。在非洲西北部的加那利群岛和马德拉群岛等的山上也生长着一种“温带雨林”或称“加那利照叶林”,这里本是地中海式气候区,应生长耐旱的常绿硬叶林,但在山地的迎风坡气候比较湿润,生长着山地型的常绿阔叶林,其中樟科植物最占优势,并可以见到附生植物,与山下的常绿硬叶植被迥然不同。南非的常绿阔叶林也可生长在与常绿硬叶植被临近的地区。

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