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第1章 脊椎动物的祖先(1)

第一节鱼类概况

1.生活在水中的“家族”

在地球的水生环境里,生活着各式各样的鱼类。无论是在湖泊、河流的淡水,还是在大海和大洋的咸水里,都有鱼类活动的身影。

鱼,相伴人类走过了5000多年的历程,与人类结下了不解之缘。

它们是人类日常生活中极为重要的食品来源与观赏宠物。

2000多年前的古希腊哲学家柏拉图对鱼类所下的定义是:“这一类(鱼类)是由完全无知无觉的东西造出来的。变形之主以为在这一类中给予纯洁的呼吸是不再值得的,因为它们是各种罪恶的后代,而存在着不洁之心。于是,变形之主把它们投入水中,使它们通过深厚的污泥,来呼吸那神妙而纯洁的空气。这就是鱼和牡蛎以及其他所有的水生动物,作为有了莫大的无知之罪而得到的处罚,被遥远地分离开来了。”

不过,柏拉图的观点充满了神创论的思想。近代科学的发展表明,柏拉图的观点是完全错误的。

现代分类学家给“鱼”下的定义是:鱼是终生生活在水里、用鳃呼吸、用鳍游泳的脊椎动物。此外,人们通过研究还发现鱼是世界上最古老的脊椎动物,它们在地球上构成了一个庞大的“家族”。

2.体态万千的鱼类

鱼类终生生活在海水或淡水中,大都具有适于游泳的体形和鳍,经历了漫长的进化之后,鱼类在不断地适应环境的过程中,形成了多样的体态特征,主要有以下几种。

⑴纺锤型

也称基本型,是一般鱼类的体形,适于在水中游泳,整个身体呈纺锤形而稍扁。在鱼的三个体轴中,头尾轴最长,背腹轴次之,左右轴最短,整个身体呈流线型或稍侧扁,有利于在水中运动前进时减少阻力,因此这类鱼善于游泳。纺锤形鱼类常栖息在水的中、上层,可作长途迁移,如鲤鱼、草鱼、鲨鱼等。

⑵侧扁型

这类鱼的三个体轴中,左右轴最短,头尾轴和背腹轴的比例差不太多,形成左右两侧对称的扁平形,整个体型显得相对扁宽一些。因此,此类鱼游泳的能力较纺锤型差一些,一般生活在水的中、下层,很少作长途迁移,如鲳鱼、蝴蝶鱼、鳊鱼、胭脂鱼、燕鱼等。

⑶平扁形

这类鱼的三个体轴中,左右轴特别长,背腹轴很短,体型呈上下扁平,行动迟缓,不如前两型灵活,多生活在水的底层,如、鳐、鮟鱇和鲇等。

⑷棍棒型

又称鳗鱼型,这类鱼头尾轴特别长,而左右轴和背腹轴几乎相等,都很短,整个体形呈棍棒状。一般来说,棍棒型鱼类的游泳能力较侧扁型和平扁型强,适于在水底泥土中穴居和水底砂石中生活,如黄鳝、鳗鲡及多种海鳗。

此外,由于适应了某些特殊的生活环境和生活方式,一些鱼类呈现出特殊的体型,例如海马、海龙、翻车鱼、河鲀、比目鱼、箱鱼等。但是,不管哪种体型的鱼,都可分为头、躯干和尾三部分。

众所周知,没有颈是鱼类的一个特点,另外,鱼的头和躯干是相互联结固定不动的,可以说,这些都是鱼类和陆生脊椎动物的区别。一般而言,鱼类头和躯干的分界线是鳃盖的后缘(硬骨鱼类)或最后一对鳃裂(软骨鱼类)。而躯干和尾部则是以肛门后缘或臀鳍的起点为分界线,确切地说,是以体腔末端或最前一枚尾椎椎体为界。

第二节鱼类身体学

1.鱼类运动的方向盘——鳍

鱼类的鳍是游泳和维持身体平衡的运动器官,有尾鳍、胸鳍、腹鳍、脊鳍、臀鳍之分。

通常,鱼的鳍由支鳍担骨和鳍条组成,支鳍担骨是鱼鳍基部的骨块,鳍条是鱼鳍的支持物,一般,每1鳍条是由左右两条合成,基部附着在支鳍骨上,呈放射状或并行的多条线状结构,由鳍的真皮演化而来。

⑴尾鳍

通常,尾鳍左右摆动,能够推动鱼体前进,并决定运动的方向。

如果鱼没有了尾鳍,就不会转弯了,因此,人们依据外形和尾椎骨末端位置的关系,将尾鳍分为四种类型。

①圆形尾鳍:尾鳍为1叶,尾椎骨一直伸到尾鳍后端,将鳍分成背腹对称,尾鳍末端呈尖型,一般多见于鱼类的胚胎期及仔鱼期。

②歪形尾鳍:尾鳍分上下两叶,尾椎末端稍曲向上伸展到尾鳍的上叶内。上叶较长,下叶小而略为突出,形成内外上下均不对称的歪形尾鳍。

一般常见于现代软骨鱼类和少数硬骨鱼类,如鲨、鲟等。

③正形尾鳍:分为上下对称的两叶,尾椎末端仅达尾鳍的基部,而稍向上翘,保留有歪形尾椎的痕迹,尾鳍外形完全对称,下叶由增加的尾下骨片支持着。通常,正形尾鳍被认为是高等鱼类的特征之一。

④原形尾鳍:尾椎的末端平直伸展到尾的末端,呈圆形,不像圆形尾那样尖,尾鳍上下叶大致相等,这是一种原始的尾型,常见于圆口类鱼或者幼鱼。

⑵胸鳍

胸鳍相当于陆生动物的前肢,生长在鱼类鳃盖后缘的胸部,它对鱼类具有运动、平衡和掌握运动方向的机能。一般而言,当鱼停止前进时,胸鳍用于控制鱼体的平衡;缓慢地游动时,胸鳍又起着船桨的作用;高速行进时,胸鳍紧贴鱼体,当它举起时,则可减速和制动;当胸鳍一侧紧贴鱼体,一侧举起时,则鱼体朝举起的一侧拐弯前进,起到协助尾鳍起舵的作用。

⑶腹鳍

腹鳍相当于陆生动物的后肢,具有协助背鳍、臀鳍维持鱼体平衡和辅助鱼体升降拐弯的作用。一般来说,腹鳍生长的位置会因不同的鱼类而有所变化。通常,软骨鱼类的腹鳍在泄殖孔的两侧,形状和胸鳍相似而稍小。硬骨鱼的腹鳍在躯干腹侧,叫腹鳍腹位。可以说,这是一类较原始的鱼种,如鲤鱼、鲑鱼、鲇鱼、鲱鱼等。

另外,位于胸鳍前方,在腮盖之后的胸部叫腹鳍胸位,如鲈鱼、黄鱼和鲷鱼等;位于两腮盖之间的喉部者叫腹鳍喉位,如鲇科和鰧科的鱼类。鱼类演变史表明,腹鳍胸位和喉位是鱼类进化后出现的高级特征。

⑷背鳍和臀鳍

一般来说,背鳍主要对鱼体起平衡的作用;臀鳍位于鱼体的腹部中线、肛门后方,其形态与功能大体上与背鳍相似,基本功能是维持身体平衡,防止倾斜摇摆,还可以协调游泳。

通常,多数鱼类具有1个鳍,鳕鱼除外(有2个)。有些鱼类的臀鳍全部由鳍条组成,有的则由鳍条与硬棘组成。

一般来说,盲鳗的臀鳍可与尾鳍和背鳍相连;海鳗、鲆鲽类臀鳍基底很长;此外有些体形长的鱼类,背鳍和臀鳍可以协助身体运动,并推动身体急速前进,如带鱼的背鳍、电鳗的臀鳍、海鳗的背鳍和臀鳍都能推动身体向前运动,另外,一些特殊体形的海马,也是靠细小的背鳍运动来推动身体前进。通常来说,鱼类的运动与它们本身体形和鳍的变化有着非常密切的关系,其游泳的动力主要依靠以下三种方式:

①利用躯干部和尾部的肌肉收缩进行波浪式运动。

②依靠鳍的摆动划水运动。

③用鳃孔向后喷水引起的反作用力使鱼体向前推进。

通常,鱼类运动的方式除游泳外,少数鱼还具有一种特殊的运动形式,即跳跃或飞翔,如鲢鱼能斜向跃出水面很高,随后垂直落入水中;飞鱼用力跳跃斜出水面后,还能张开宽大的胸鳍,在空中飞翔达300米左右;鲑鱼能反复跳越过河中多种阻障,从海里洄游到河流的中上游产卵。

此外,还有极个别的鱼能爬行,如鮟鱇、弹涂鱼等。

另外,人们按照其他方式,还把鱼鳍分为奇鳍和偶鳍两类。所谓偶鳍,是指成对的鳍,包括胸鳍和腹鳍各1对,相当于陆生脊椎动物的前后肢;而奇鳍则为不成对的鳍,包括背鳍、尾鳍、臀鳍(肛鳍)。通常,背鳍和臀鳍的基本功能是维持身体平衡,防止倾斜摇摆,帮助鱼在水里游泳,尾鳍如船舵一样,控制方向和推动鱼体前进。

总之,日常生活中,人们常见的鱼类一般都具有胸、腹、背、臀、尾五种鳍,但是也有少数的鱼类除外,如黄鳝无偶鳍,奇鳍逐渐退化;鳗鲡无腹鳍;电鳗无背鳍等等情形。

2.鱼类肌肤的护身符——鱼鳞

鱼类的皮肤由表皮和真皮组成。

通常,鱼的表皮很薄,由数层上皮细胞和生发层组成,表皮中富有单细胞的黏液腺,能不断分泌黏滑的液体,使体表形成黏液层,从而润滑和保护鱼体。一般来说,黏液层的存在可以减少鱼皮肤的摩擦阻力,提高鱼的运动能力,清除附着在鱼体的细菌和污物等。

同时,体表滑溜的鱼更容易逃脱敌害的袭击。所以,表皮对鱼类的生活及生存都有着重要的意义。

一般,表皮下是真皮层,真皮内部除分布有丰富的血管、神经、皮肤感受器和结缔组织外,真皮深层和鳞片中还有色素细胞、光彩细胞以及脂肪细胞。

其中,色素细胞有黑、黄、红三种,黑色素细胞和黄色素细胞存在于普通鱼类的皮肤中,红色素细胞多见于热带奇异的鱼类局部皮肤中。光彩细胞中不含色素而含有鸟粪素的晶体,这种晶体有强烈的反光性,能使鱼类显示出银白色闪光。此外,有些生活在海洋深处或昏暗水层的鱼类,具有另一种皮肤衍生物——“发光器腺细胞”,能分泌富含磷的物质,氧化后发荧光,以诱捕趋光性生物,或作同种和异性间的联系信号,如深海蛇鲻、龙头鱼和角等,就属此类。

通常,在鱼类的表皮与真皮之间,或者真皮中有很多鳞片,这就是鱼鳞。鱼鳞是鱼类特有的皮肤衍生物,由钙质组成,被覆在鱼类体表全身或部分(一定部位),能保护鱼体免受机械损伤和外界不利因素的刺激,故有“外骨骼”之称,也是鱼类的主要特征之一。

目前现存鱼类的鱼鳞中,人们根据其外形,构造和发生特点,将它分为三种类型:盾鳞、硬鳞、骨鳞。

⑴盾鳞是软骨鱼类所特有的鳞片,由棘突和基板两部分组成,呈对角线排列。各棘突均向后伸出皮肤之外,以手由后向前抚摸鱼体皮肤,则如摸砂纸一样。另外,棘突外被一层釉质,基板埋在真皮内,内有髓腔,由神经和血管通入腔内。在发生上,釉质来自外胚层,由表皮细胞所分泌;内层的齿质来自中胚层,由真皮乳突的细胞所产生。

一般而言,盾鳞和牙齿为同源器官,故称皮齿。牙齿同样是由釉质和齿质形成,其内也有髓腔。盾鳞在鲨的头、身体上均有分布,鳐常分散、不均匀地分布在背部、尾部和胸鳍上。

⑵硬鳞是由真皮演化而来的斜方形骨质板鳞片,表面有一层钙化的具有特殊亮光的硬鳞质,叫做闪光质。硬鳞是硬骨鱼中最原始的鳞片,如雀鳝、鲟鱼、鳇鱼、弓鳍鱼和多鳍鱼的鳞就属此类。

⑶骨鳞是由真皮演化而来的骨质结构,一般呈圆形或椭圆形,薄而略透明,其上有完整或不完整的同心圆环纹和辐射线。

一般来说,骨鳞可分为两种,即圆鳞和栉鳞,通常,鳞面光滑为圆鳞,如多数硬骨鱼类和肺鱼类的鳞就属此类;而栉鳞是指鳞面有小棘的鳞,它的后缘呈栉齿状,多见于海产洄游性的鲱科、鲥鱼、鲈鱼等。通常,不管圆鳞或栉鳞,其表面均有同心圆的环纹,统称之为年轮,它与植物茎的年轮一样,可依此推测鱼的年龄、生长速度及生殖季节等。

3.鱼类身体的支撑体——骨骼

鱼类的骨骼按性质分软骨和硬骨两类。

通常,软骨鱼类终生保持软骨,此外,其软骨中因有石灰质的沉淀物,因而又叫钙化软骨。

硬骨鱼的骨骼主要为硬骨,按照形式不同可分为软化硬骨和骨膜两种。一般来说,在软骨的原基础上骨化形成的硬骨就是软化硬骨,如脊椎骨、耳骨、枕骨等;而由真皮和结缔组织直接骨化形成的硬骨叫膜骨,如额骨、顶骨、鳃盖骨等。

此外,鱼类的骨骼按其部位不同,又可分为中轴骨骼和附肢骨骼两部分。

⑴中轴骨骼

中轴骨骼分头骨和脊椎。一般,硬骨鱼类的头骨由130块左右骨片组成(指现存鱼类,古代的原始鱼类头骨可多达180块),是脊椎动物中脑骨数目最多的一类动物。此外,鱼类的头骨分为脑颅和咽颅两部分:

①软骨鱼的脑颅为一软骨腔,它保护着脑部,构造简单,无分界和缝合,仅背面留有脑颅,由膜覆盖,通常,这样的脑颅称软颅。另外,硬骨鱼类的脑颅由许多块骨片合成,有软骨鱼类的软颅骨骨化成的几块枕骨、耳骨、蝶骨、筛骨,还有由膜骨来源的鼻骨、额骨、顶骨、犁骨等膜颅部分,因而结构非常复杂,是形成头骨的主要部分。

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