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第13章 高深莫测的古生物学(2)

古生物物种的概念与生物学物种是一样的,但是由于化石不能判断是否存在生殖隔离,所以更以以下特征为重:第一,共同的形态特征;第二,构成一定的居群;第三,居群分布在一定地理范围。根据以上特征判别的化石种,被认为是自然的生物分类单元,相对而言具有一定的客观性。然而通常有一些化石种仅仅是根据生物体的某些部分(如植物叶片)的形态来确定的;或经过详细研究发现在同一种名下记述了分属于不同分类单位的部分生物体;或同一分类单位具有几种形态(如性双形现象),但已被分别给予不同的种名。这些种被称为形态种,是用来区别自然单元的种。另外,属也有同样的情况,其中有一个不同点就是,现代生物学分类中最低单位只有地理亚种,而古生物学分类中还有年代亚种,它是指同一种内,在不同时代分布上其形态特征不同的种群;年代亚种进一步发展,就发展成为年代种。

4.功能形态学

功能形态学,也就是根据骨骼形态判断功能。它的基本原理是:绝大部分形态是适应的结果,是有功能的,这些功能可根据形态通过科学论证的方法推断出来。例如,头足纲的隔壁与外壳的交界线(也称缝合线),在其演化过程中其褶皱越来越复杂。对其原因过去曾提出三种假设:第一,褶皱可以增加壳的强度,用来抵抗迅速浮沉时造成的压力差;第二,褶皱部分为肌肉附着处,肌肉伸缩使动物体进退,以改变全壳比重,调节升降;第三,外套膜褶皱增加分泌气体和液体的面积,调节升降,隔壁褶皱是外套膜褶皱的结果。

按照上述三种假设,可以分别推断出应有的表现,并与缝合线的地史演变、个体发生相验证,证明第二种假设是不成立的,第一种较为合理,这就弄清了缝合线褶皱的功能。

不仅如此,功能形态学研究也可以推广到古生态、古环境的推断,例如目前有一些人认为恐龙不是变温动物而是热血动物,就是在功能形态学的指导下作出来的判断。

5.建造形态学

德国古生物学家赛拉赫等人将功能形态学作为基础,进一步提出来建造形态学。他们指出生物骨骼的形成需要三个要素:其一,历史因素(即系统发生),通过繁殖决定生物体的基因类型,也就是决定生物体及骨骼建造有哪些材料;其二,功能因素(即适应),通过对居群和物种的自然选择决定生物体及骨骼建造的方向;其三,形态发生的因素(即生长),通过生物化学过程决定生物体及骨骼生长的方式。例如现代马蹄的建造过程取决于三个因素:(1)迎合在草原上奔跑的需要;(2)其祖先是三趾的;(3)在个体形态发生过程中,其他趾发展演变,而中趾发育成蹄。据此,可以反过来由骨骼的建造形态来推断系统发生、环境和形态发生的过程。

6.古病理学

古病理学,也就是关于化石遗体中病理现象的一门科学。大多情况下,限于脊椎动物中,目前已知的有:生长过速、牙齿畸形和龋齿、骨折及骨痂、骨疽、新关节增生、牙瘤、角弓反张、骨瘤、骨软化症、骨髓炎、骨膜炎、骨关节炎、骨骼及颌部肥厚、脊椎变形、骨结核等病理现象,以恐龙和哺乳动物最为常见。植物与无脊椎动物也会发生病理现象,例如,软体动物中的寄生物病。

7.古生物地理学

顾名思义,古生物地理学就是研究古生物的地理分布。最近几年发展较为迅速,被广泛应用于古地理和古环境的重建、板块运动历史以至矿产形成分布的探讨。现如今主要研究对象是各时代的古生物地理区系,目前全世界显生宙各纪的区系已初具轮廓。区系一般分为大区、域、区、分区或省,也有进一步分为亚省和地方中心的。区系的划分根据因人而异,一般大区和区的划分注重纬度、温度控制和地理阻隔控制、而较低的区系单位中,不同的生物群落往往起着非常重要的作用,因此和古生态学是相互重叠的,瓦伦丁于1973年把古生物地理学视为洲际一级和全球一级的古生态学。

古生物地理学除了研究区系外,还要研究古生物的扩散、分布、迁移、隔离、混合等现象,而且在这一方面应该进行较为深入的研究。近年来与间断平衡论和分支系统学相结合,兴起了替代分化生物地理学,它指出,生物的分布不是由起源中心向外扩散的过程,而是一个祖先类群由于地理隔离分支为两个姐妹类群的过程,分支点在系谱上代表祖先类群,在地理上代表阻隔。其分析方法与分支系统学一样,即寻找某两个地区之间的关系更近于与任何第三地区的关系,从而建立生物类群各分布地区间相互联系的密切程度(历史顺序)。

8.数理古生物学

现在,数理方法也已经被应用于古生物学的各个领域。近期应用较多的方面有:应用数理方法和电子计算机进行化石鉴定、描述和统计;应用数理方法如单变量、双变量分析及相应的座标图进行居群变异、居群动态的研究;数值分类法;定量古生态学等。

9.古生物化学

何谓古生物化学?研究与古生物活动有关的化学过程及其产物。其中大概分为两个方向:其一,注重研究化石与沉积岩中的有机质,将它作为化学化石以探索地史中化学有机物演化规律。在最古老岩石中寻找和研究这种化学化石,对探索地球上生命的起源有着非常重要的意义。其二,研究古生物骨骼的化学成分,尤其是矿物组成、痕迹化学成分及同位素成分。这些成果可用于研究:第一,海水化学演变史;第二,海水古环境参数(盐度、温度)的测定;第三,碳酸盐岩等以化石作为主要成分的岩石化学及成岩作用;第四,化学旋回史;第五,以骨骼化学为基础的生物分类;第六,骨骼形成过程;第七,应用化学演变进行年代地层学研究;第八,富集于有机物中的稀有元素(铀、镍、钒、钴)矿产的形成分布规律等。

10.分子古生物学

20世纪90年代,兴起了一个多学科交叉领域的分子古生物学,它涉及面极广,有古生物学、分子进化与分子系统学、地质学、地球化学等科学分支的理论与方法等。

分子古生物学研究的内容主要包括分子古生物研究的基本概念、技术、方法、理论和原理以及国外的主要研究方向和进展,其中也包括分子进化理论、分子数据的处理与分析方法、古氨基酸、分子标记物、分子系统学、古生物与现代生物分子数据的综合研究等方面。由于现代生物学研究的发展及现代技术手段的提高,传统古生物研究领域被极大的扩展了,且出现了新的发展机遇。

分子古生物学研究方向就是将现代生物学的新理论和技术方法应用于古生物学研究的过程,例如在研究古蛋白质分子及其分解产物时,确定古氨基酸的排列顺序,与此同时,也充分反映了当代古生物学研究的特点及目标,从分子水平上探索古生物进化、遗传及化学成分等。

11.生物矿物学

研究生物产生无机物晶体及不结晶的有机物、无机物物质以组成骨骼的过程及结果,被称为生物矿物学。

研究的内容主要包括两方面:一、研究骨骼的矿物成分以及它们的形成机理;二、研究骨骼的微细构造(多角柱、交错薄片、珍珠层、均质层等)。

其研究结果用于两方面:一、古生物的微细构造分类及其演变;二、推断古海洋环境因素及其变迁史。

然而,古生物化学、分子古生物学和生物矿物学的研究领域有局部重叠。

12.化石岩石学

化石岩石学,以化石碳酸盐岩石学为主要内容。近期的研究说明碳酸盐岩的生成往往与生物作用有关系,其中包括造粒(骨骼颗粒、鲕粒、粪粒、核形石、凝块石等)、造泥(藻或无脊椎动物骨骼的分解产物是现代灰泥的主要来源)、造架(珊瑚、叠层石、海绵等形成岩石格架)等作用。而碳酸盐岩的改造也离不开生物化学的作用,生物的碳酸钙骨骼所含成分(如镁)及结构(方解石、霰石等)在地史中有演变。它们通过溶解、交代、重结晶等对成岩作用产生影响。这是造成古代碳酸盐岩成岩作用与现代不同的重要原因之一。

现如今,钙质化石被看成是重要的岩石成因标志,薄片中研究化石则成为确定古碳酸盐沉积环境最行之有效的一种方法。

13.古仿生学

探索模拟古代生物的生理结构优点,为现代工艺设计提供有益借鉴,被称为古仿生学。例如,根据栉龙类的重叠牙序列可以设计出一种二重钻头;鸭嘴龙类交错排列的多排牙齿(达400~500颗)不断替换,能够设计出研磨、破碎装备等。

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