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第6章 细胞遗传学的先驱(2)

只有某些杂交试验是在物种之内孟德尔变种之间进行的,但就克尔路德来说,他的试验结果即使发表了也没有人继续探索。所有这些学者反复证明了克尔路德的结果诸如F1代的中间型和相对一致性,F2代的变异性增高,正反交的同一性,父母双方对杂种特征的贡献,以及偶尔出现的甚至在不育杂种中的体细胞杂种优势。明确的孟德尔式分离现象非常罕见,这也并不奇怪,因为物种差异往往是高度多基因性的。另外,克尔路德的烟草这一物种以及其他杂交工作者所采用的很多物种大都是多倍体,染色体数目往往在某一个亲本中多于另一亲本,因而具有较多染色体组的亲本在杂种的外表上占优势。

必须反复强调的是,这些学者并不是从事控制个别性状遗传定律的研究。他们关心的是作为整体的物种的本质,在某种程度上他们对此了解得比孟德尔学派早期那些从事豆袋遗传学研究的人更深入。从1900年到进化综合的30年代的进化生物学的分裂在一定程度上可以追溯到19世纪早期植物杂交工作者的这股杂交热潮上。

(二)伽登勒

伽登勒是孟德尔之前最博学和最勤奋的物种杂交家。在他的主要著作中他总结了将近一万个杂交试验的结果。达尔文在谈到这些工作时曾评价说“其中所含有的有价值的东西比所有其他学者加起来还要多,如果有更多的人了解就会作出更大的贡献。”

将伽登勒所收集到的大量资料累积起来加以归纳整理理应作出很多概括性结论,但是这种情况并没有发生。不仅对他的著作仔细阅读过的达尔文,连他的同时代人也没有谁从伽登勒所收集的事实中得出一般规律。实际上伽登勒向自己提出的问题也就是克尔路德在几十年前提出的同样问题,从总体来看他也非常满足于只是描述他的杂交结果。也许可以对伽登勒说几句口是心非的恭维活,说他如此肯定无疑地证明了对这些问题能够作出什么答案,不能够作出什么答案,从而为完全新的研究路线扫清了战场。我们知道孟德尔也有一本伽登勒的书并且非常仔细地阅读过,然而却没帮助孟德尔提出新问题或为他在遗传学上的突破助一臂之力。在伽登勒进行的几千个杂交试验中有少数涉及豌豆和玉米的种内变种。就这方面来说,伽登勒确实是孟德尔的先驱,这在后面还要提到。

伽登勒并不是那个时代唯一的德国植物杂交工作者,但是其他的人也同样是在传统框架内进行研究,所以在丰富我们的遗传知识上并没有作出什么贡献。

(三)淖丁

法国杂交专家淖丁和伽登勒所不同的是他有一个很明确的理论,但是在基本思想上两人则相差无几。淖丁认为在产生杂种中将两个物种的本质弄到一起根本就不是自然过程。这在杂种不育以及后代杂种回复到某个亲代物种就表现了出来。亲代本质并没有发生融合。此外淖丁将物种的本质看作是整体而不是独立性状的镶嵌。淖丁的物种有一些显然只是孟德尔的变种,其中淖丁也得到了明确的孟德尔的比例关系,并且这种比例关系和淖丁对亲代本质的完全分离的看法十分一致。虽然他的某些杂交试验结果完全是“孟德尔式”的,如第一代杂种的一致性和第二代杂种的变异性,但是无论在理论上还是方法上淖丁都不是孟德尔的先驱,这可以由他没有探索可重复的比例这点来说明。他的同胞戈德龙也是如此,他只关心克尔路德几十年前提出的相同问题。就像他的其他著作表明的那样,他的主要兴趣在于物种的本质。

二、植物育种家

和物种杂交家的活动同时并肩进行的是实际的植物育种家的工作并由之发展了一种完全不同于物种杂交的传统。他们的纯粹功利主义的目的是提高栽培植物的产量,提高它们的抗病力和抗寒力,以及培植新变种。虽然他们也运用物种杂交,但主要着眼于变种之间的杂交,很多变种只有一个或少数几个孟德尔性状不同。这些植物育种家比植物杂交家更有理由被看作是孟德尔的直接先驱。

其中首先应当提到的是奈特,他专门研究果树的变种。对我们来说值得特别注意的是他认识到食用豌豆作为遗传研究材料的优点,因为“豌豆具有十分稳定的生活习性,它的变种特别多,是一年生植物,很多变种在形状,大小,颜色上都有明显特征,因而在很多年以前就促使我选择它来确定将某一变种的花粉导入另一变种的花中所产生的效应。”

食用豌豆的这种特别优点显然在植物育种家中是早已清楚的,毫无疑问也正是由于这一原因孟德尔才终于倾全力来研究它。奈特是位很细心的实验工作者,他在引入不同植物的花粉前总要将花去雄,并采用未授粉的或真正受过粉的花作对照。他讲到过显性和分离,但是他没有对他收集的种子计数,因而也没有计算比例。

奈特的两位同时代人德肯德里克和约翰·高斯证实了显性和分离以及我们现在称之为隐性的选育性状。这三位育种家的某些试验结果并不一致,因为他们没有认识到F1代豌豆种皮的外观是由母本决定的,而豌豆颜色本身则取决于双亲的遗传组成。伽登勒在较后时期的玉米杂交试验中由于种皮也遇到同样的困难,致使他无法始终如一的取得孟德尔的比例关系。这种困难在很多年之后才解决。胚乳是通过两个母本核和一个花粉核的融合而形成的,因而可能显示父本的特征。这一现象被植物遗传学家称为异粉性。

他取得的杂种并不是父本和母本的中间型,而是每个性状更近于父本或者母本。他的结论是“杂种和它的两个亲本相似,一般来说并不是由于父本或母本的某些特有性状的密切融合,而是未经改变的性状的分布相等或不相等。我说相等或不相等是因为这种分布在来源相同的所有杂种个体中远不一样,在它们之中存在着明显的多样性。

在描述他的杂交试验时他明确指出某一亲本或另一亲本的性状是“显性”。在他之前还没有人毫不含糊地用过这词。萨哥瑞特不仅证实了显性现象并发现不同性状的自由分离,而且充分认识到重组的重要性。“我们不能不赞扬自然赋予它本身以极其简单的方式就能够使它的产品无限制地多样化,避免单调划一。这些方式中有两个,即联合和分离性状就能够产生无限量的变种。”萨格瑞特还了解到某些祖先性状也偶尔会在这些杂交中出现,“这种可能性存在,但是它的发育在以前并没有受到重视。”我们行将介绍达尔文后来对这类回复现象非常重视。遗憾的是萨格瑞特后来并没有继续从事他的富于想象力的和创造性的研究。

近年来常常有人提出这样的问题,为什么这些植物育种家在看来即将作出关于遗传的学说时停步不前。有各式各样的答案,但大多都不合适。这和对细胞学的知识不足显然无关,因为孟德尔的解释没有根据细胞学说,实际也是不必要的。

这些育种家之所以不能制订出遗传学说也不能诿之于技术上的错误,因为他们之中的某些人在防止不需要的受粉作用时非常仔细谨慎并进行对照试验。他们给人以这种印象就是十分满足于仅仅得到明确的结果。他们根本不过问机制问题;如果他们过问的话,就像孟德尔那样,他们就会在试验技术中增添上对后代仔细计数并计算各种比例的项目。换句话说,他们的失败归根到底是由于他们没有提问关键性的问题。他们之所以如此是因为他们不是按可变的种群概念来考虑问题。采用种群思想是研究遗传现象的新路线的必要前提。

然而到了19世纪50年代,通过物种杂交家和植物育种家的共同努力广阔的基础基本已经奠定。他们已明确地提出了建立遗传学说所必需的绝大多数事实根据,诸如双亲的同等贡献,显性,F1代的相对一致性,分离以及一般的反交同一性。

舞台已经搭好,只待一位特殊天才人物的出现,他将提问以前未曾问过的问题并用新的方法来解决它们。这个人就是孟德尔。

遗传学家早就意识到人类的生物学特征是既同一又多样的。同一,是因为所有的现代人都是大约20万年前从同一个人群繁衍下来的,分布各地的各个所谓种族也彼此杂居、通婚,因此人类身体特征的变异,并不具有明显的界限,而是一条连续的谱带。因此将人类划分为几个种族,只有社会、文化意义,没有生物学意义。我们没能发现任何决定种族的基因。有些等位基因,比如ABO血型基因,在不同的种族中的分布有所不同,但是那也只是频率的不同,并非质的不同。有时,我们也的确能够发现某种等位基因只存在于某个种族,比如线粒体DNA上有一个所谓“亚洲等位基因”,但是具有这种基因的人在那个种族中也只占了少数,比如在亚洲大陆只有18%的人有这种“亚洲等位基因”。因此,我们无法根据基因既充分又必要地鉴定一个人所属的种族。

另一方面,人类又有着广泛的多样性。这种多样性,是通过群体、个体,而不是种族表现出来的。“种族”内部的群体之间、个体之间的差异,可能要远远大于“种族”之间的差异。没有两个人是相似的,甚至具有相同基因型的同卵孪生子的形态也有所不同。分子遗传学的研究也表明,不存在一个“纯种”的人。大约30%的人体蛋白质是多态的,也就是有着不同一的序列和结构,而功能又属正常。每个人的体内,大约10%的基因属于杂合的,通俗地说,每个人都是“10%”的杂种。这是自然选择作用的结果,遗传上的杂合体要比纯合体有更强的适应能力和繁殖能力。

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